《Plants》：Sweet Violet (Viola odorata L.): Botanical, Horticultural, Pharmacological, and Economic Aspects
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历史上，甜紫罗兰（Viola odorata L.）是一种重要的植物，被广泛应用于民间医药、仪式庆典、食品以及园林观赏植物等多个方面。该物种的应用从古代延续至今，其作为药用植物的价值始终备受赞誉，而作为观赏和食用植物的受欢迎程度则时有起伏。对其大量药理学和医学
历史上，甜紫罗兰（Viola odorata L.）是一种重要的植物，被广泛应用于民间医药、仪式庆典、食品以及园林观赏植物等多个方面。该物种的应用从古代延续至今，其作为药用植物的价值始终备受赞誉，而作为观赏和食用植物的受欢迎程度则时有起伏。对其大量药理学和医学特性科学文献的回顾，证明了其在当今这些领域的价值和极其广泛的用途。在简要概述其药用重要性的同时，本文重点聚焦于规模小得多的有关园艺学和植物学的科学文献。目的在于呈现关于甜紫罗兰研究的全面概况，主要侧重于整合、关联并使其分类学、形态学、解剖学和园艺生产方面的显著及相关研究成果更易于获取。对已发表研究的回顾显示，关于解剖结构的研究零散且过于具体，难以比较，同时在栽培、杂交、选育以及对该物种不同种群进行更广泛比较等领域存在数据空白。本研究还强调了其总体经济重要性，结合商业生产的缺乏，导致了在该物种自然栖息地对其进行开发这一潜在问题性做法的出现。
1. 引言
本节阐述了甜紫罗兰（Viola odorata L.）自古以来在园艺和民间医药中的重要地位。尽管其作为观赏植物的重要性不容忽视，但其作为药用植物的潜力更为广泛认可。通过检索Google Scholar数据库中以“Viola odorata”为题的科学论文发现，超过80%的文章直接聚焦于药理学和医学领域，而涉及生态学、形态学、解剖学、生理学和园艺学等其他领域的文献非常少，且主题狭窄。因此，本文旨在提供一个广泛的概述，整合并比较关于Viola odorata物种的相似主题的科学著作，主要来自植物学和园艺学领域。
1.1. 方法论
本研究采用叙述性综述的方法，综合了关于Viola odorata L.主要研究方面的现有科学文献。所选文献包括实验研究、关键综述论文以及少量与其分类学、生态学、形态学、解剖学、园艺生产、植物化学、现代及传统药用和园艺应用相关的书籍。文献主要通过Google Scholar、ScienceDirect、PubMed和Web of Science等数据库检索，使用了如“Viola odorata”、“sweet violet”、“Violaceae”、“Viola”和“V. odorata”等短语与“taxonomy”、“morphology”、“anatomy”、“medicinal”、“pharmacology”、“cultivation”和“horticulture”等关键词的组合。未设置出版年份限制，以确保信息的全面覆盖，重点放在近期研究，但也纳入了必要的基础性早期研究。非英语出版物较少，但如果涉及独特主题且可可靠翻译，则予以纳入。缺乏科学验证的来源、无法获取全文的文章和重复出版物被排除在外。对于药理学和药用领域的大量特定主题，主要使用综述论文及其最突出的参考文献进行筛选。植物学和园艺学领域的论文筛选则较为详细，涵盖了初步检索中识别的所有文献。与Viola属物种无直接关系，且未提供与Viola odorata相关见解或联系的研究，仅用于论文引言部分或用以强调对该目标物种研究的缺乏。
1.2. 当代植物学研究范围与方法
20世纪期间，基于形态学和染色体数目，发表了大量针对Viola属内特定类群的分类学研究。植物形态学研究虽因分析方法和新技术工具的发展而进步，但仍被低估和边缘化，然而比较形态学可为系统学、繁殖策略和生态适应提供重要见解。尽管如此，关于堇菜的比较形态学研究几乎总是与其他学科相结合，如解剖学和生理学、分子方法以及化学分析。然而，与形态学不同，确实存在专门研究甜紫罗兰解剖结构的文献。对Viola属的核型分析使得重建杂交多倍体物种的起源成为可能。对杂交种群的研究表明，杂交（包括回交）很常见，并且存在平衡奇数核型的机制，从而绕开了不育性。异源多倍体化被认为是新物种形成和分化的主要来源，主要发生在约3000万年前的渐新世冷却期。Marcussen等人通过重建Viola属物种的系统发育多倍体网络，估算出多倍体影响了67-88%的新物种产生案例。对于Viola属内的类群，存在各种不同的分类方案，但更近期的分子系统发育分析阐明了其组成和亲缘关系，并重新评估了有争议类群的归属。21世纪的系统发育证据表明，全球范围内可分为2个亚属和16个组，或者根据最新修订分为31个组。分子标记在甜紫罗兰研究中应用很少，关于其遗传结构和变异性的数据有限。先前用于评估甜紫罗兰变异性的基本分子分析方法主要是蛋白质同工酶标记。基于DNA分子的分子标记已被用于评估Viola属其他物种的遗传变异性和种群遗传结构，最常用的是RAPD、ISSR和AFLP标记。为确定作物物种的遗传多样性，许多研究使用基于PCR方法的SRAP标记。对其他物种的研究显示了AFLP标记在研究种间和种内变异性方面的重要性，这主要归功于其多位点特性和假定全基因组分布的特点，尽管在多倍体中其与共显性标记相比存在模糊性。对生长条件的研究旨在验证能够提高生产力（如植物生物量）、改善化学成分或增强对某些不利条件抗性的不同方法。针对Viola odorata正在研究的各种因素包括：盐胁迫对特定离子积累、有机化合物和酶活性的影响；磁场强度对生长和化学成分的影响；诱导四倍体以改善甜紫罗兰的植物化学和药用特性；以及菌根真菌和细菌对甜紫罗兰发育的影响。此外，还在研究影响组织培养繁殖成功率的条件，例如生长调节剂的影响、盐胁迫与干旱的结合以及各种激素对所得愈伤组织和植物器官质量的影响。
2. 分类学
甜紫罗兰的分类层级为：植物界（Plantae）；维管植物门（Tracheophyta）；木兰纲（Magnoliopsida）（双子叶植物）；金虎尾目（Malpighiales）；堇菜科（Violaceae）；堇菜属（Viola L.）；Viola亚属；Viola组；Viola亚组；种：Viola odorata L.。文中列出了其同义词和俗名。Viola属是堇菜科中最大的属，物种数量在过去30年中变化显著，根据最新的系统发育分类，目前已确认664个物种。该属分为两个亚属：Viola亚属和Neoandium亚属。甜紫罗兰所属的Viola亚属的特征包括幼叶边缘卷曲、花梗常长于发育完全的叶片以及通常能发育闭锁花。整个属根据不同的作者被划分为14或16个组，而根据最新的系统发育修订，该属最近被划分为31个组。Viola组是欧洲最大的堇菜类群之一，传统上分为五个亚组。Viola亚组包括约25个物种，原产于欧亚温带地区和北非部分地区。该亚组最可靠的区分特征是果实的独特形态：蒴果圆形、不弹裂、着生于扁平的花梗上。V. odorata在其自然分布区内被认为是一个形态变异相对较小的物种。世界维管植物名录列出了九个公认的由甜紫罗兰与Viola属七个不同物种自然杂交产生的杂交种。
3. 分布与生态
Viola属广泛分布于北半球温带栖息地，常在赤道附近的高山和南半球出现。甜紫罗兰原产于南欧、西北非洲和西亚。由于其药用和化妆品用途，它已传播到原产地以外并被广泛栽培。它是一种多年生草本常绿莲座状植物，无地上侧生茎，而是产生匍匐茎。花可以是开放授粉的开放花或自花授粉的闭锁花。开放花主要由独居蜂、熊蜂、食蚜蝇、蜂虻、蝴蝶和一些甲虫传粉。甜紫罗兰中开放花和闭锁花的交替受光周期调控，短日照诱导开放花发育。在许多Viola属物种中，开放花还存在延迟自花受精的储备机制。闭锁花在长日照条件下发育。Viola亚组的种子特别大，具有独特的专性蚁媒传播特性。许多资料承认Viola属物种界定困难，仅凭形态学不足以区分甜紫罗兰。堇菜的普遍特点是易于杂交和基因转移，尤其是在受到干扰和过渡的栖息地类型中。甜紫罗兰极易杂交，甚至存在介于侧生茎和匍匐茎之间的过渡形态的种间后代。该物种表现出很高的生态可塑性和对各种天气条件的强抵抗力。它具有弱生理休眠特性，坚硬的种皮也起到了阻碍胚发育的物理屏障作用。V. odorata是一种常见物种，分布范围从低地到前山区，能在多种土壤上生长，偏好富含腐殖质的中性湿润土壤。在它归化的地区，可以在人类影响的栖息地以及自然和半自然的开阔草地、灌木丛和林缘找到。在某些地区，尤其是西亚（伊朗），甜紫罗兰是一种重要的药用植物，正遭受过度采挖，若缺乏保护措施可能会濒危。
4. 形态学
4.1. 营养器官
甜紫罗兰呈莲座状，高可达约15厘米，具匍匐习性。根在上部较粗；根的长度和分枝因土壤类型而异。根茎短而粗。它是Viola亚组中可通过匍匐茎的存在来区分的物种之一。发育过程中，幼叶沿背腹面中侧平面向叶片的近轴面折叠。完全发育的叶子圆形或有时近肾形，基部深锯齿，暗绿色，无光泽，具长叶柄。托叶卵形至披针形，边缘光滑或具短腺毛。花梗上的苞片位置可作为区分特征。
4.2. 生殖器官
花梗无叶，顶端急剧弯曲，使花朵朝向地面。萼片圆形至钝尖，具短的基生附属物。花单生、侧生，颜色典型为浅或深紫色，偶有白色。开放花具单轴对称性，下唇瓣形成距。距不含蜜腺，但储存由雄蕊基部蜜腺附属物产生的花蜜。成熟时，闭锁花的花瓣通常无色膜质，包裹在花萼内。果实为不弹裂的蒴果，具紫色色调或斑点，着生于水平伸展的花梗上。种子倒卵形，光滑。
5. 解剖学
5.1. 营养器官
根的横切面显示出次生生长的结构。皮层外部的细胞壁薄、宽且大多光滑。皮层薄壁细胞中随机分布有草酸钙晶体。维管组织由外侧的次生韧皮部和内侧的次生木质部构成。主茎横切面不规则方形，而侧枝（匍匐茎）横切面圆形。表皮由1-2层厚角组织细胞组成。叶柄整体形状因两侧翼而呈心形，表皮由单层圆形细胞组成，外覆厚角质层。叶片下表皮和上表皮均覆盖角质层，气孔存在于上下表皮，属于不等型气孔。叶肉组织中可见中脉区域，中心有开放的外韧维管束。由于暴露位置的UV-B辐射增加，叶片的解剖结构可能发生变化。
5.2. 生殖器官
花梗横切面方形，外层为单层椭圆形细胞，覆有角质层。中央有四个外韧维管束。开放花的香气由花瓣表皮和叶肉中的分泌细胞产生，这些细胞含有挥发性精油。该物种的蜜腺存在于两个下方雄蕊的连接附属物中。花粉在赤道面观为长球形至近长球形。
6. 化学与药理学
研究表明，甜紫罗兰富含碳、氧、钠、钙等多种元素。从其精油中分离出的化合物数量最多，达47种，酚酸和黄酮类化合物的多样性也最高。植物各部分含有生物碱、苷类、皂苷、水杨酸甲酯、粘液质、维生素C、环肽等多种化合物。在堇菜科植物中发现的众多环肽类化合物，在V. odorata中也多有发现，它们具有杀虫、驱蚊和杀菌等生物活性。其精油和提取物在酪氨酸酶抑制、抗氧化等方面表现出活性，可用于化妆品和生物医药领域。
7. 繁殖与栽培
甜紫罗兰作为一种观赏物种，如今在花园中已很少被有意种植。尽管市场需求大，但由于种子休眠导致的低发芽率，产量仍然很低。打破休眠可通过低温层积处理、赤霉酸处理、浓硫酸处理或胚乳和胚培养等方法有效实现。种子破壳也是一种有效的简单方法。接种菌根生物、施用氮肥和叶面喷施赤霉酸对生长发育有积极影响。最有效的营养繁殖方法是分株和扦插。组织培养技术的发展使得高效生产所需类型的植株成为可能，对于甜紫罗兰等稀有、濒危或药用植物的保存日益重要。关于商业化生产的一般栽培条件的数据有限，多数研究关注植物体内大量元素的吸收和分布。有记录的传统生产方法描述了栽培细节。研究指出，使用采集自原产地的土壤比使用商业泥炭基质更有利于甜紫罗兰的生长。需要更详细地研究离体栽培，特别是可能因消除野外胁迫因素而发生的化学成分变化。
8. 经济价值
8.1. 历史用途
香堇菜在欧洲的使用历史悠久，可追溯至古希腊。它们被用于医药、制作花环，并在故事和神话中出现。甜紫罗兰在所有Viola物种中以其药用特性最为著名。17世纪已有关于制作堇菜汁、水、糖浆、蜂蜜、油和醋的记载，蜜饯花瓣和叶子用于糖果业。香堇菜栽培的黄金时代始于18世纪末的法国和19世纪初的英国。首个已知的堇菜品种出现在19世纪。到19世纪末，法国蔚蓝海岸的农民开始栽培甜紫罗兰‘Victoria’，主要用于生产香水工业的精油。甜紫罗兰曾是20世纪上半叶最受欢迎的切花品种之一，为此培育了大量不同颜色的品种。其兴衰的一个例证是，在19、20世纪之交，法国图卢兹地区曾有超过600个家庭农场从事甜紫罗兰生产，总面积达25公顷，但到1985年，仅剩7个农场，面积约0.5公顷。
8.2. 现代美食
可食用花卉已成为烹饪和奢华旅游领域中一个引人入胜且用途广泛的食材。甜紫罗兰的花朵除了装饰用途外，还具有调味液体和涂抹酱、用糖或盐腌制、冷冻成冰块等实际应用。在可食用花卉中，甜紫罗兰是最常被食用的一种，具有天鹅绒般的质地和甜美清新的口感。研究表明，甜紫罗兰比野生三色堇具有更高的抗氧化能力，且两者的食用价值可通过施用一定浓度的赤霉酸和氮素来提高。
8.3. 药用价值
Viola odorata是民间医药中治疗糖尿病、癌症、支气管炎、咳嗽等多种疾病的重要草药。传统医学中还用于治疗失眠、低血压和焦虑。一项临床研究表明，添加甜紫罗兰糖浆有助于控制COVID-19感染期间的伴随症状。新鲜叶片因其豆甾醇含量而被用于预防癌症。干花煎剂用作镇痛和祛痰剂。该植物主要用于治疗皮肤感染和作为止咳平喘糖浆，也用于风湿病、尿路感染，并作为镇静剂、泻药和解热剂。从V. odorata中分离出的环肽CyO2被发现是对S. enterica和E. coli最有效的抗菌环肽，同时也表现出抗肿瘤效果。堇菜花和叶中高含量的粘液质使其具有润肤和软化作用，用于制备治疗呼吸和消化系统疾病的药物。所有植物提取物都显示出抗氧化活性。
8.4. 园艺应用
甜紫罗兰目前仅具有地方性和季节性的切花重要性。在园艺中，更大的重点是其作为多年生草本植物、极早开花以及在私家花园中的应用。该物种还可用于稳定斜坡，适合种植在半阴位置和贫瘠土壤上，也可作为盆栽植物。其花朵的颜色多样，特别是其独特而强烈的香气，是影响人们偏好的主要因素之一，可能成为新品种选育、重新引入和推广甜紫罗兰的基础。
