Lippia lasiocalycina Cham. 物候学：一种巴西本土野生药用物种

《Plants》：Phenology of Lippia lasiocalycina Cham.: A Wild Medicinal Species Native to Brazil

　　

摘要

Lippia lasiocalycina Cham. 是一种原产于巴西的野生药用物种，隶属于唇形科（Lamiaceae），其精油具有生物活性潜力。然而，该物种研究仍然不足，尤其是在保护和驯化领域。物候学研究有助于理解非生物因子与植物发育阶段之间的关系，并为栽培策略提供支持。在此背景下，本研究旨在评估季节性对Lippia lasiocalycina在巴伊亚州费拉迪圣安娜环境条件下物候的影响。研究人员对该物种进行了繁殖和田间栽培，并在12个月内每两周收集一次物候数据，以评估物候相的强度和同步性。气候变量从专业来源获取，并与物候事件进行相关性分析，包括圆形统计分析。该物种表现出高度的物候同步性，全年持续出现萌芽和成熟叶片，表明其具有全年开发的潜力。然而，果实成熟表现出季节性行为，并与降水呈负相关。落叶与降水和湿度呈负相关，与辐射、温度和光周期呈正相关，而衰老则表现出相反的趋势。这些结果有助于制定栽培策略，并确定管理和采收的最佳时期。

# 《Plants》论文解读：Lippia lasiocalycina Cham. 物候学研究

## 一、研究背景与意义

巴西拥有世界上最为丰富的植物生物多样性之一，其境内分布着具有不同气候特征的多种环境，其中半干旱地区尤为突出。该区域内植物与高温及水分亏缺之间存在密切的相互作用，蕴藏着大量富含生物活性化合物且具有工业应用潜力的类群。Lippia属包含约200个物种，主要分布在巴西半干旱地区，该属植物因其次生代谢产物——尤其是精油——表现出显著的抗真菌、抗细菌、抗昆虫等生物活性而受到广泛关注，其精油是食品、制药、化妆品及农用化工等行业的重要原料来源。Lippia lasiocalycina Cham. 是一种原产于巴西的野生灌木，株高可达约两米，具有单叶、对生、卵形叶片以及粉红色管状花，其精油已被报道具有杀真菌和杀虫活性。然而，该物种迄今研究甚少，尤其在保护和驯化方面。作为一种尚未驯化且面临无节制采挖风险的野生植物，开展其保育与栽培基础研究十分必要。物候学研究能够揭示环境条件与植物发育阶段之间的关系，支持栽培策略的制定，并有助于确定采收、繁殖、灌溉、施肥、修剪等生产管理措施的最佳时机。已有针对其他Lippia物种的物候研究，例如Lippia sidoides表现出果实成熟和落叶的高度同步性，且萌芽、成熟叶、开花和落叶等物候相显著受降水与空气湿度等非生物因子影响；Lippia lupulina在干旱季末果实成熟；Lippia dulcis在低降水期开花和结果增加。然而，迄今为止尚未见Lippia lasiocalycina的物候研究及其物候相与环境条件相关性的报道。因此，本研究旨在评估季节性对Lippia lasiocalycina在巴伊亚州费拉迪圣安娜环境条件下物候的影响，为该物种的保育与驯化研究提供基础数据。

## 二、主要技术方法

研究人员在巴伊亚州费拉迪圣安娜州立大学（UEFS）森林花园实验单元（纬度?12.269588，经度?38.938432）开展田间试验。供试材料采自巴伊亚州圣特雷济尼亚的不同母株，通过枝条扦插进行营养繁殖，种质凭证标本保存于该校植物标本馆（HUEFS，编号19.3481），并在SISGEN注册（编号A1C1DEB）。试验共定植24株，株行距1 m。物候数据从定植后90天起，连续12个月（2024年1月至12月）每两周采集一次。采用半定量间隔尺度（0–4级）评估各物候相强度，并计算Fournier强度百分比和活动指数；利用圆形统计学分析物候相的季节性（平均角、平均日期、向量长度r及Rayleigh检验）；使用Spearman秩相关分析气候变量与物候相之间的关系。气象数据来自巴西国家气象研究所（INMET），光周期数据依据地理坐标由美国海军天文台天文应用部门计算。

## 三、研究结果

### 3.1 气候特征

降水最高值出现在1月（147.2 mm）和2月（143.2 mm），最低值出现在11月（20.8 mm）和12月（5.2 mm）。相对湿度在4月30日达到峰值后自6月起下降，12月最低。最低平均气温出现在7月（22.89 °C和22.68 °C），最高气温出现在12月（28.06 °C和28.85 °C）。光周期在6月15日至7月15日之间缩短至11 h，12月达到最大值。太阳辐射最高值出现在1月15日（933.63 KJ·m^?2），最低值出现在8月15日（546.88 KJ·m^?2）。

### 3.2 物候相的圆形统计学分析

圆形统计分析显示，萌芽和成熟叶片物候相没有明确的平均角度或平均日期，全年持续出现，向量长度接近零，表明其时间分布均匀。衰老、开花和落叶表现出较低的时间集中度（r值低），Rayleigh检验不显著（p > 0.05），说明缺乏明确的季节性模式，尽管其平均日期分别出现在5月20日前后、6月10日前后以及1月5日前后。结果实表现出比其他物候相更高的时间集中度，且Rayleigh检验显著（p < 0.05），表明其在全年周期中呈季节性分布。

### 3.3 群体活动指数

超过60%的个体同时表现出相同的物候相，表明活动指数高。萌芽和成熟叶片在整个研究期间活动指数均为100%。衰老和落叶在一年中的不同时期出现峰值。开花在11月和12月31日达到100%活动指数，但在12月上半月无花。结果实峰值出现在8月15日以及11月15日至12月15日期间，3月15日发生率较低。

### 3.4 物候相强度

成熟叶片在所有评估期间强度均为100%。衰老强度变化范围为20.83%（1月31日）至38.54%（8月15日）。萌芽最大强度出现在3月15日，为69.79%。开花强度在9月15日达到91.67%，12月15日无开花。结果实强度变化范围为6.25%（3月15日）至100%（12月15日）。落叶强度在8月31日达到最低值（11.46%），随后在年末上升。多数物候相强度介于26%至50%之间，部分达到51%至100%。

### 3.5 物候相与气候变量的相关性

落叶与降水量和相对湿度呈中等负相关（ρ = ?0.53和ρ = ?0.66），与全球辐射、温度和光周期呈中等正相关（ρ = 0.41、ρ = 0.56和ρ = 0.64）。衰老与温度、全球辐射和光周期呈中等负相关（ρ = ?0.55、ρ = ?0.42和ρ = ?0.63），与相对湿度呈中等正相关（ρ = 0.44）。结果实与降水量呈中等负相关（ρ = ?0.59）。萌芽和开花与各气候变量未发现显著相关性。此外，衰老与落叶之间存在相反的变化趋势。

## 四、讨论与结论

讨论部分指出，Lippia lasiocalycina表现出受环境条件影响的动态物候行为。高物候同步性可能有利于减少植食性危害并确保物候相在较有利条件下发生，同时有助于栽培和采收规划。萌芽和成熟叶片的全年持续出现表明该物种在试验地区具有持续的营养生长活动。结果实表现出显著的季节性分布，表明该物候相对气候变异更为敏感。研究还发现，落叶与高辐射、高温和长光周期呈正相关，可能反映植物为减少水分丧失而采取的适应性落叶策略，同时过强光照可能导致光抑制和氧化损伤，加速叶片脱落。落叶与降水和湿度呈负相关，说明该物种在低水分条件下减少叶片数量以降低蒸腾、节约光合能量并再动员养分。衰老表现出相反的关联模式，较长光周期与适宜辐射和温度可维持光合活性，延缓衰老；湿度与衰老的正相关可能反映季节性气候变化的间接效应，而非湿度对叶片老化的直接影响。衰老与落叶之间的相反关系表明两者是同一生理过程中的连续阶段。结果实与降水负相关，可能表明过量水分会减缓代谢并抑制养分向果实分配，或代表一种生存策略——在雨季之外结果，以利于种子在雨季初期萌发，这一现象在其他热带物种中也有报道。尽管某些相关性显著，但其生物学解释应考虑中等偏低的相关性系数。综合而言，该物种的物候相与非生物因子之间存在复杂关系，其表型适应性对其生存和发育至关重要。

研究结论部分（翻译）：该物种的成熟叶片和萌芽表现出高度的物候同步性。结果实表现出季节性模式，并与降水呈负相关，其强度高峰出现在11月下半月和12月上半月，是最佳种子采集期。该物种在巴伊亚州费拉迪圣安娜环境条件下的物候模式表明，其具有全年各季节经济利用的可能性。本研究强调了了解该物种物候行为的重要性，有助于其保护、栽培和可持续管理。