三种革菌属外生菌根真菌的生态位分化与基因组分化平行

《Journal of Fungi》：Ecological Niche Differentiation Parallels Genomic Divergence of Three Thelephora Ectomycorrhizal Fungi

　　

尽管存在基因流，通过分化选择实现的生态物种形成在真菌中仍鲜有记录。研究人员整合生态位建模与比较基因组学，研究了三种外生菌根（ectomycorrhizal, ECM）革菌属（Thelephora）真菌的生态与基因组分化。干巴革菌（T. ganbajun）局限于气候稳定的云南中海拔地区；橙黄革菌（T. aurantiotincta）分布于温度季节性显著的低海拔地区；土生革菌（T. terrestris）分布范围最广，能够耐受极端温度波动和低降水量。系统发育基因组学分析表明，三个物种为独立谱系，土生革菌于21.16百万年前（Mya）分化，干巴革菌与橙黄革菌于14.97百万年前分开。基因流分析揭示了单向渐渗（introgression）：土生革菌向另外两个物种提供基因，橙黄革菌向干巴革菌提供基因，而反向迁移可忽略不计。土生革菌拥有最大的基因组（40.73 Mb），具有近期的长末端重复（long terminal repeat, LTR）反转录转座子扩张，以及细胞色素P450和木质纤维素活性碳水化合物活性酶（carbohydrate-active enzymes, CAZymes）的扩增。干巴革菌表现出铜转运和细胞壁重塑基因的扩张，而橙黄革菌表现出脂肪酸代谢基因的扩张。这些结果记录了近缘物种间显著的生态位分化、基因组分化以及方向性历史基因流，为研究真菌的生态物种形成提供了生态学与基因组学基础。

**研究背景**

生态位分化是驱动物种形成和维持生物多样性的基本机制。现代共存理论认为，物种的稳定共存取决于生态位分化程度与竞争能力差异之间的平衡。对近缘物种而言，生态位分化可通过资源利用和微生境选择等多条途径实现，减少直接种间竞争，促进局域尺度上的多物种共存；而对温度、水分等环境因子的适应性分化则在区域和大陆尺度上塑造物种分布格局。外生菌根（ectomycorrhizal, ECM）真菌凭借其独特的生态属性，已成为研究生态位理论的理想模式系统。目前关于ECM真菌生态位分化的研究仍相对有限，尤其是在物种形成过程中基因流与分化选择如何相互作用的问题上，真菌中的记录十分匮乏。

革菌属（Thelephora）是广泛分布于全球温带至热带地区的重要外生菌根真菌类群。干巴革菌（T. ganbajun）主要集中于中国云南省，分布范围狭窄，主要与云南松形成外生菌根；土生革菌（T. terrestris）呈世界广布特征，能够与多种针叶和阔叶树种共生；橙黄革菌（T. aurantiotincta）生态适应性介于两者之间，主要分布于中国中南部。这三个近缘物种地理分布呈现明显分离但又有不同程度的重叠，为研究基因流与生态位分化提供了难得的契机。研究人员整合生态位建模与比较基因组学方法，旨在揭示三者的生态位差异与基因组分化特征。

**研究方法**

研究人员基于2022–2024年野外调查的分布点数据（干巴革菌87个、土生革菌45个、橙黄革菌38个），经空间过滤后利用WorldClim生物气候变量与Biomod2集合模型预测适宜生境，并以中国1:100万植被图森林掩膜进行约束。基因组方面，新测序干巴革菌基因组（PacBio HiFi技术），其余基因组来自NCBI和JGI数据库；使用OrthoFinder鉴定直系同源基因，RAxML构建系统发育树，MCMCTree估算分化时间，CAFE5分析基因家族扩张与收缩，codeml检测正选择与快速进化基因，EDTA与RepeatMasker注释重复序列，3s软件基于隔离-迁移模型进行基因流分析。

**研究结果**

*地理分布与生态位分化*：物种分布模型预测显示，干巴革菌适宜生境集中于云南和四川，总面积359,442 km2；橙黄革菌适宜生境扩展至贵州、江西、湖南、广西、福建等省份，达1,466,096 km2；土生革菌分布最广，覆盖内蒙古、西藏、黑龙江、青海等地，达3,216,916 km2。三者共同适宜区面积71,001 km2，主要分布于云南、贵州、四川和藏东南。环境特征分析表明，干巴革菌偏好温暖稳定的中海拔环境（年均温中位数15.17 °C，海拔中位数1908 m）；土生革菌适应寒冷干旱环境（年均温中位数4.13 °C，最冷月最低温可达?28.19 °C，年均降水量中位数仅564 mm）；橙黄革菌温度季节性显著（