基于液流（sapflow）的北方森林三种树种蒸腾物候、液流径向剖面与气孔调控研究

《Agricultural and Forest Meteorology》：Sapflow-derived transpiration phenology, sapflow radial profile and stomatal regulation of three tree species in a boreal forest

　　

植物蒸腾是气候系统中的基本过程，因其将土壤水分输送至大气的重要反馈而具有重要意义。蒸腾受水汽压亏缺（vapor pressure deficit, VPD）、太阳辐照度（solar radiation）、气温等环境变量以及依赖树种的气孔调控机制影响。在各森林生物群区中，树种组成通过种间不同的气孔调控显著影响林分蒸腾。为更好理解北方森林树种对大气的反馈，研究人员在加拿大东部北方森林对香脂冷杉（balsam fir, Abies balsamea）、白云杉（white spruce, Picea glauca）和纸皮桦（paper birch, Betula papyrifera）三种树种开展蒸腾与气孔调控研究。研究人员使用热脉冲速度（Heat Pulse Velocity）技术对各树种6棵树进行液流测量，并据此计算生长季总蒸腾与单木总传导度（total conductance）。结果表明，落叶树种纸皮桦的蒸腾开始期晚于两种常绿树种；纸皮桦具有最高的总蒸腾与最大的水力活跃液流（hydro-active sapflow），验证了落叶阔叶树种光合活跃期短于常绿针叶树种的既有认识，较大的水力活跃液流可能是纸皮桦在较短展叶期内实现最适生长的适应策略。香脂冷杉具有三者中最小的导水面积（conductive area）。气孔调控方面，纸皮桦随VPD升高表现出一致且强烈的气孔调控；两种常绿针叶树的总传导度种内变异较大，可能源于土壤水分或冠层状态的时空变异，因此其气孔调控与VPD的关系未得出一般性结论。该研究增进了对纸皮桦蒸腾物候与气孔调控的理解，但研究人员建议进一步识别香脂冷杉、白云杉及其他北方树种蒸腾的环境、生理与解剖驱动因子。

研究背景方面，植物蒸腾作为将土壤水送往大气的关键过程，其物候与气孔调控因树种而异，并由此影响森林组成、林分蒸腾及对大气的反馈。北方森林中通常认为非等水（anisohydric）树种更普遍，但种间非等水程度存在连续梯度，且土壤水分状况会改变等水（isohydric）/非等水表现：高土壤水分下更非等水，水分受限时趋向等水。传统上等水/非等水多由日最小叶水势（daily minimum leaf water potential, ψ_min）判断，而大树叶水势测定复杂耗时，因此常用气孔传导度对水汽压亏缺（vapor pressure deficit, VPD）的关系来定位树种在等水—非等水光谱中的位置。与此同时，蒸腾物候决定寒冷地区生长季长度，落叶树种因秋季落叶与春季展叶通常短于常绿树种，但此前缺乏基于直接液流（sapflow）测量判定北方树种蒸腾起止的研究。为评估北方树种与大气反馈及气候适应力，有必要在功能组间量化蒸腾、物候与气孔调控。

研究人员以加拿大东部Laurentian Wildlife Reserve成熟林分为对象，林分以香脂冷杉占优势（88.6%），伴生白云杉（4.6%）与纸皮桦（6.8%）。2019年生长季以3针热脉冲传感器对每树种6株树木进行每小时液流测量，并结合空旷处气象数据（光合有效辐射、气温、相对湿度、降水）计算VPD，进而计算热脉冲速度V_h、边材热扩散率D_sw、液流速度V_s、单木蒸腾速率与径向剖面，并以避开叶边界层空气动力学传导度的“总传导度（total conductance）”表征冠层尺度水分传导。

主要关键技术方法为：在47°19′31′′N、71°07′43′′W、海拔740–760 m的沙质冰碛土成熟北方林中，选取香脂冷杉、白云杉、纸皮桦各6株形成样本队列；采用East 30 Sensors三针热脉冲速度（Heat Pulse Velocity）传感器径向插入树干，以8 s加热、60 s后读取上/下游热敏电阻温升；气象站设于距林分约200 m开阔地，逐小时记录光合有效辐射、气温、相对湿度与降水并算得VPD；由Marshall公式链将温比转为V_h、D_sw、V_s及边材面积加权液流，再以总传导度近似冠层传导度，避免气动力传导度干扰。

研究结果如下。2.1 Study area：研究人员通过样地组成与气候描述指出，香脂冷杉和白云杉为耐阴常绿针叶树，纸皮桦为喜光先锋落叶阔叶树，站点年均温?0.18 °C、年降水量1460 mm，构成冷湿大陆性生长季背景。2.2 Measurements：通过传感器几何与绝缘设计说明，3针结构可判别液流向上/向下方向，并以气泡反射绝热层降低环境温度漂移误差。2.3 Calculation of sapflow and stand transpiration：通过Marshall热脉冲方程与边材密度ρ_b、含水率m_c、木/液比热参数，说明液流速度、边材面积分层的径向液流与单木蒸腾率可被定量还原。

讨论部分总结：落叶树种纸皮桦蒸腾开始较晚但总蒸腾与水力活跃液流更高，与其短生长季内获取型水资源策略一致；香脂冷杉导水面积最小，暗示更保守的水力构造。针叶树总传导度种内变异大，说明站点土壤水分与冠层状态会调节其对VPD的响应，不能简单归为单一等水/非等水类型。论文强调直接液流观测可弥补物候与等水性研究对大树叶水势的依赖。

研究结论部分译为：纸皮桦表现出一致强气孔调控，随VPD升高显著降低传导；香脂冷杉与白云杉作为耐阴常绿针叶树，总传导度呈现高强度内变异，反映北方针叶树在等水—非等水连续体上的可塑性。纸皮桦较高总蒸腾与较大hydro-active sapflow是其短展叶期内维持生长收益的适应特征；香脂冷杉最小conductive area则指向保守水分利用。研究证实直接sapflow测量可刻画北方森林树种蒸腾物候与iso/anisohydric光谱位置，但对香脂冷杉、白云杉及其他boreal species的蒸腾驱动仍需从环境、生理与解剖层面继续研究。该成果发表于《Agricultural and Forest Meteorology》，为北方森林组成变化下的蒸散反馈与气候脆弱性评估提供了物种尺度证据。