《Horticulturae》：Managing Citrus Canopy Growth for Higher Productivity: A Review of Plant Growth Regulator (PGR) Applications
平衡柑橘果园的营养生长与生殖发育周期对于维持可持续生产至关重要。植物生长调节剂（PGRs）为管理柑橘树的枝条生长速率和果实产量提供了一种有效工具。通过缓和枝条伸长和减少树冠扩展，PGRs有助于降低修剪频率和强度，大幅削减劳动力成本并改善果园管理。多年试验证据表明，经PGR处理的柑橘树能够维持或提高产量效率，相较于未处理对照，其单位树冠体积（m3）的果实产量相当或更高。策略性地施用PGRs可以通过促进更一致且更具结果能力的枝条来调节交替结果现象，从而稳定年际产量。经济评估显示劳动力成本显著降低，尤其是在经PGR处理的树木需要较少人工修剪的情况下。本综述综合了历史及当代的研究成果，以及PGRs在柑橘中发挥作用的机制。它指出了知识空白，例如需要进行长期研究、确定不同品种的最佳施用时机，以及制定适应不同环境条件的综合策略。植物生长调节剂可作为实现稳定柑橘生产的有效工具，当按照法规要求负责任地使用，并与其它果园管理实践相结合时，它们能为更高效的树冠管理提供潜力。
1. 引言
控制树体大小和活力对于柑橘树冠管理至关重要且极具挑战性，尤其是在追求商业可持续生产的高密度柑橘园中。传统上，种植者依赖人工修剪来管理柑橘树冠。通过每年进行轻度机械篱剪，可以保持行间通道，控制树高以便安全采摘，并防止相邻行过度遮荫。随后再进行人工修剪以防止株间过密，改善光照穿透性以提高果实产量和品质。然而，人工修剪费力且成本高昂，通常占柑橘总生产支出的15-25%。高密度种植中过度的营养生长不仅会增加修剪频率和相关成本，还会因遮蔽结果枝并导致不规则结果而随时间推移降低产量。因此，化学方法调控柑橘树生长日益受到关注。
植物生长调节剂（PGRs）通过改变树木的内源激素平衡提供了一种替代方法。通过抑制促生长的激素，PGRs有助于降低枝条生长速率和树冠密度，并将更大比例的资源导向生殖器官而非营养器官。适当施用时，PGRs具有多重益处：(a) 产生更少的徒长枝，(b) 降低树高和树冠体积，便于采收并可能实现更高密度种植，(c) 减少修剪和整形的需求，以及(d) 减轻交替结果。
柑橘中PGR的使用最早始于20世纪中期。20世纪60年代早期尝试使用2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）和矮壮素（CCC）等化合物表明，改变激素可以影响柑橘的枝条生长和开花。然而，直到赤霉素（GA）生物合成抑制剂被开发出来，因其能提供更一致的营养生长控制，才取得了实际成功。20世纪80年代多效唑（PBZ）的引入是一个转折点，研究表明土施PBZ可减少柑橘枝条生长并诱导次年花期更旺盛的开花。西班牙的另一项实验证实，PBZ能有效降低树冠活力并通过增加返花来改善宽皮柑橘的交替结果。到20世纪90年代，另一种三唑类化合物烯效唑（UNZ）被引入（在日本商品名为Sunny?），作为活性更高的柑橘GA抑制剂。后续对UNZ的评估发现，其在减少枝条生长和增加后续开花方面与PBZ效果相似。这促使了UNZ制剂Tip Plus?和Sunny 50 SC?在南非登记用于柑橘，以管理树体大小和交替结果。这些进展，连同对其他PGRs（如调环酸钙（ProCa；Regalis? Plus），一种作用时间较短的生长延缓剂）以及赤霉酸（相反用于延迟果实衰老）等激素的研究，已经拓展了果园管理者超越传统修剪的工具箱。
本综述考察了PGRs在柑橘中的应用，重点放在那些能减少营养生长从而降低修剪和劳动力需求，同时旨在维持或提高产量的化学物质上。本文讨论了与柑橘相关的PGRs类别及其作用模式，以及它们在树冠生长、开花、坐果、产量和果实品质方面的记录效应。在第4节中讨论了应用策略和经济成效，包括最佳时机、方法（如土壤施用与叶面喷施）以及成本效益分析。第5节涵盖了其他考量因素，如环境影响、残留安全性以及与其他实践的整合。研究人员整合了经典研究和近期研究的发现，强调了见解，指出了知识空白，并为未来研究方向提出了建议，以期在柑橘生产系统中充分利用PGR技术。
2. PGRs的类别及其作用模式
已在柑橘上测试了多种类别的PGRs（包括合成化学品和天然存在的激素）。此处介绍与树冠大小控制最相关的、通过抑制枝条生长而起作用的类别。
赤霉素（GA）生物合成抑制剂 阻断内源赤霉素（GAs）的形成，赤霉素是刺激细胞伸长和顶端生长的激素。抑制GA合成会导致节间和枝条长度变短。此类中最广泛使用的化合物是三唑类：
多效唑（PBZ） 在抑制GA生物合成途径中的内根-贝壳杉烯氧化酶方面非常有效。通常以土壤浇灌或叶面喷雾的方式施用。PBZ通过根系和树皮吸收，并经由木质部运输。一旦进入枝条，它会降低活性GA水平，导致枝条更短、更健壮。PBZ的效果可持续数月。其在土壤中的残留活性可以抑制生长一个或多个季节，这在商业化柑橘园中可能适得其反。
烯效唑（UNZ） ，国际上称为Sunny?，化学性质与PBZ相似，也抑制GA形成，但在重量基础上其活性比PBZ高约6-10倍，因此使用剂量更低。UNZ通常在柑橘上用作叶面喷雾，20-50 ppm的浓度可在不降低坐果率的情况下抑制柑橘枝条生长。UNZ的残留作用通常比PBZ短（几周到几个月），这使得通过多次少量施用来实现更好的控制成为可能。
调环酸钙（ProCa） ，属于环己二酮化学类别，阻断了GA生物合成的后期步骤（特别是GA前体的3β-羟基化）。ProCa通常用作叶面喷雾。它比三唑类作用更快，但被植物代谢也更快；其生长抑制作用持续约3-5周，因此需要重复施用才能实现持续抑制。在柑橘上，ProCa减少了新梢生长，每次施用可使枝条伸长减少20-30%，累积喷洒可将新梢生长减少高达50%。ProCa已在一些地区用于控制旺盛的夏梢。
其他： 包括较老的产品如CCC和丁酰肼在内的GA抑制剂已在柑橘上进行了测试。这些化合物可以抑制营养生长；然而，由于有效响应通常需要高施用率且经常不一致或短期，其实践应用受到限制；因此，它们不再应用于柑橘。
乙烯释放化合物 乙烯是一种天然植物激素，在高浓度下可以抑制营养生长并促进休眠/脱落。乙烯利是一种在植物组织中分解并释放乙烯的化合物。在柑橘中，乙烯利用于诱导着色以及在收获时使果实松动或进行疏果。在较低剂量下，它可以通过诱导轻微的生理胁迫和活跃生长组织的部分脱落来暂时减缓枝条生长。其效果是短期的（最多几周），因为植物会代谢掉乙烯并恢复生长。因此，乙烯利并非主要的树冠管理工具，但它可以在一次旺盛的新梢发生后施用，以暂时限制随后的枝条生长。过高的施用率可能导致不必要的叶片或果实脱落。一般来说，GA抑制剂因其更直接作用于生长过程且持续时间更长，而被优先用于靶向的营养生长控制。
生长素和GAs（外源施用） 可以矛盾地发挥作用，这些通常促进生长的激素可用于影响生长与结果之间的分配。合成生长素如1-萘乙酸（NAA）、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、2,4-二氯苯氧丙酸（2,4-DP）和3,5,6-三氯-2-吡啶氧基乙酸（3,5,6-TPA）在柑橘中常规用于疏果和控制采前落果，而非用于减少营养生长。在较高浓度下，生长素可能通过刺激乙烯产生并表现出类似除草剂的效应来抑制生长；然而，这种反应并未被采纳为控制树体大小的策略。在实践中，生长素并非用于矮化柑橘树；其主要价值在于管理负载量和保果。为了抑制不需要的主干萌蘖，NAA可以有效减少幼龄柑橘树上的吸芽生长。然而，生长素并非控制树冠大小的主要工具。
赤霉酸（GA3） 经常喷洒在柑橘上（尤其是宽皮柑橘和甜橙），以延缓果皮老化、减少皱缩或防止采前落果。所用剂量率（5-30 ppm）并不旨在影响营养生长。然而，在某些情况下，GA3喷雾可以增加枝条伸长或延迟芽分化（如果在秋季和初冬施用，它可以抑制成花诱导）。GA3在苗圃和幼树上用于减少开花并增加营养发育。在树冠管理的背景下，GA3被包含在内是因为它本质上是PBZ的激素对立物：PBZ抑制GA并促进开花，而GA3的应用可用于抑制开花（通过减少“大年”的花量来管理交替结果）或使叶片保持更长时间的活性（以实现稳定生长）。例如，在西班牙和以色列，秋季GA3喷雾已被用于减少结果量轻的宽皮柑橘的返花（以防止过度的“大年”开花）。因此，GA3可以作为交替结果策略中平衡营养生长和生殖生长的工具，但它并非直接用于减少修剪；而是将部分花期推迟以避免两年生的极端情况。
细胞分裂素，包括6-苄基腺嘌呤（6-BA）和反式玉米素，主要促进细胞分裂并能打破芽休眠。这些化合物已被用于刺激柑橘的芽萌发和新梢生长，包括受黄龙病影响、树冠光秃的树木，作为生长调节处理策略的一部分，但它们并非用于限制生长。细胞分裂素通常用于增加分枝并可能增加树冠密度。因此，细胞分裂素在很大程度上超出了生长抑制的范围；它们更适用于改善受胁迫树木的坐果或再生叶片。
总之，GA抑制剂已被证明是用于柑橘树冠大小控制的最实用的PGRs。特别是PBZ和UNZ，研究充分：它们能持续减少枝条生长和树冠体积，同时常能改善开花和产量效率。乙烯释放剂乙烯利可以在需要时通过阻止营养新梢的生长来补充这一作用。生长素和GA3在果实管理中扮演着更专门的角色，但可以间接影响生长-结果平衡。目前提出的作用机制是通过PBZ和UNZ降低内源GA水平，导致树木的树冠保持在一种准矮化状态，节间变短，并且枝梢顶端的通常优势被削弱。这通常会触发更多侧芽萌发，因此树木可能变得更浓密（即内部枝干复杂性增加），但不会变得更大。在一个生长季内，处理过的树木的延伸生长远少于未处理的树木。此外，通过改变激素平衡，PGRs可以将树木的资源分配转向开花：较低的GA水平可导致芽中糖分和其他激素的相对水平升高，促进成花诱导。
3. PGRs对营养生长、产量和劳动力的影响
3.1. 营养生长抑制与树冠结构
施用生长抑制型PGRs的主要目的是减小树冠尺寸。数十年的实验证明，理想时机的PGR处理可以实现营养生长的大幅减少。
枝条长度和树冠体积 持续减少，PBZ施用抑制了GA介导的细胞伸长。在克里曼丁橘上，对同一棵树反复进行土壤和叶面PBZ施用，显著抑制了年度枝条延伸，并相对于未处理树减少了营养新梢的数量和长度。土施PBZ在佛罗里达州的柑橘上减少了枝条延伸并诱导了强烈的树冠矮化效应，且效果在连续几个季节中累积。类似地，叶面施用UNZ根据施用率和频率，可将枝条延伸减少30-40%，节间长度减少约50%。ProCa也减少了柠檬的枝条生长，导致大约延迟2周，但对脐橙枝条长度影响甚微。它还显示出降低了柠檬和甜橙的坐果率。
分枝和树冠密度 在GA抑制后常常增加，顶端优势减弱。这通常导致生长的枝条上有更多的侧芽萌发。结果可能有些矛盾：经PGR处理的树木可能有更多的枝条，但这些枝条较短，形成“结果母枝”而非旺盛的大枝。例如，PBZ处理的葡萄柚树发展出大量短侧枝和紧凑的、类似结果母枝的分枝习性，这与未处理的树相比有所不同。这可能潜在地增加了单位枝长的结果潜力。然而，如果不加管理，也可能使树冠更密集，这就要求正确施用PGR以改善内部光照分布。此外，在PBZ处理的甜橙树中，总叶面积通常减少，但更紧凑的树冠结构可能维持或略微增加树冠内的叶面积密度，尽管总叶片数较少。
PBZ在土壤中持久存在，意味着一次施用可以在很长一段时间内抑制新梢。土施PBZ减少了‘Minneola’橘柚树连续多次新梢的生长，并在不重新施用的条件下对下一个生长季产生了残留效应，这与先前在落叶果树树种中报道的残留生长响应一致。这可能是有利的（需要的施用次数少），但如果过量施用也有风险；过高的剂量可能会使树木过度矮化多年。相反，ProCa的效力随时间降低，如果不重新施用，几周后生长就会恢复。一些种植者通过在旺盛新梢高峰期施用ProCa来控制它，然后在生长季后期让树木正常生长。
树间一致性 在生长较慢的树冠中可能更容易维持。限制旺长树的生长可以减少对较弱邻树的过度遮蔽，从而形成更均匀的树冠线。这种均匀性有利于机械化操作，如喷药和篱剪，并改善果园尺度的光照分布。
来自20世纪80年代及以后的田间证据一致显示了PGRs对营养生长的减少作用。早期的生长延缓剂如CCC和丁酰肼可以抑制柑橘生长，但它们常常伴随着不良副作用，包括在商业条件下扰乱开花和异常生长响应。响应不一致，且通常依赖于品种和施用时机。随后，研究表明PBZ确实能更一致地抑制甜橙和宽皮柑橘的营养生长，并带来产量效益。他们展示了产量从对照的14.6公斤/株增加到PBZ处理的20-22公斤/株，同时营养生长得到明显抑制。这些研究确立了PBZ作为柑橘树冠管理更有效和实用的长期生长调节剂的地位。
GA生物合成抑制剂对营养生长的抑制作用是剂量依赖性的，并受品种、施用方法和树木状况的影响。在柑橘中，PBZ以速率响应的方式限制枝条延伸；例如，在幼龄‘Minneola’橘柚上，叶面施用500-1000 ppm可将总枝条伸长减少约55%，并使节间缩短25%。在更高或重复剂量下，抑制可能很严重：在根颈部土施2克/株的PBZ，几年后使‘Valencia’甜橙树的大小约为未处理对照的20%，展示了显著的矮化潜力。
从历史角度看，应注意一些早期的生长调节剂实验使用了相对较高的施用率，这可能影响了其结果。例如，20世纪90年代的一项实验以几乎完全抑制生长的速率施用PBZ。那些树变得缺绿，因为它们几乎没有新的生长来替换老化的叶片。现在对商业用途的研究建议更为保守。研究人员表明，营养新梢的相对温和减少，例如在ProCa施用后枝条延伸减少超过50%，就足以通过限制幼嫩新梢的可获得性来间接降低亚洲柑橘木虱的压力。
总之，树冠管理策略通常旨在适度减少生长，足以降低修剪需求，同时维持生产所需的足够叶面积。像PBZ和UNZ这样的PGRs可以可靠地培育出更小的柑橘树，并带有密集的结果枝网络。管理这类树通常会将修剪从重篱剪转变为轻疏剪（以管理枝条密度）。通过调整剂量和频率，可以定制化地控制大小程度。因此，种植者可以将树木维持在所需尺寸内更长时间，从而减少修剪需求，实际上是将部分工作外包给了化学手段。
3.2. PGRs对开花和结果的影响
抑制营养生长时的一个主要担忧是树木是否仍能良好地开花和结果。目标是减少“过多的”营养生长而不损害产量。许多研究报告称，经PGR处理的柑橘树与对照相比，结果能力相同或更强，这通常归因于在受控树冠上增加的返花和坐果。
开花强度 研究揭示了生长延缓型PGRs对负载量大的树木的有效性存在局限性。GA生物合成抑制剂如PBZ通常促进柑橘开花。已知GA抑制成花诱导，冬季诱导期升高的GA水平可以阻止芽向花的状态转变。通过降低内源GA水平，PBZ可以使芽从这种抑制中释放出来。有学者提出，胁迫或生长延缓处理通过改变内部生长调节剂的平衡并减少对发育中芽的抑制信号来增加开花；因此，PBZ处理的柑橘树经常表现出更旺盛的开花。众多研究表明，PBZ对营养生长的抑制通常伴随着开花强度的增加和生殖枝比例的升高，即使在凉爽冬季温度已促进成花诱导的环境中也是如此。在交替结果的品种中，这种响应尤其有价值，因为PBZ可以部分抵消大年之后对返花的抑制。西班牙的研究表明，在克里曼丁橘的“小年”，PBZ土壤施用相对于未处理的低产树显著增加了春季开花。相比之下，当树负载量大时，PBZ对开花几乎没有影响，这表明与果实相关的抑制信号无论PBZ处理如何都占据主导地位。这突出了一个重要观点：当树木不处于极端结果状态时，PGRs效果最好。在“大年”负载量重的柑橘树上，PBZ未能诱导额外的开花，表明果实负载量压倒了GA生物合成抑制对开花的促进作用。相反，在中低产年份，当果实的抑制作用较弱时，PBZ增加了开花强度。这表明，将负载量管理与生长调节剂结合用于“大年”的树木，可能是最大化返花所必需的，一些种植者已经在经验上采用了这一策略。
坐果和单株产量 在使用适当剂量的PGRs限制营养生长时通常不会减少，处理树和对照树常表现出相似的幼果数量；然而，当开花和果实数量增加时，最终产量的关键决定因素是减小的树冠是否能提供足够的同化物来将果实承载至成熟时的适当大小。通常是可以的，直到某个临界点。田间研究表明，PBZ可以显著减少‘Valencia’甜橙的营养生长和树冠扩展而不降低最终收获量，这表明尽管树冠较小或活力较低，果实发育仍可维持。这归因于改善了源-库平衡：更少的营养生长意味着树木更多的碳水化合物进入发育中的果实。内部遮荫也减少了，因此更多的叶片具有生产力。在某些情况下，生长延缓型PGR处理后产量增加，特别是在以前营养生长过度牺牲了生殖发育的树木中。例如，PBZ处理的‘Tahiti’莱檬树在随后的一年中因开花增多和在适宜温度条件下有效的坐果而产生了更多果实。这类产量增长反映了分配向生殖库的转变，而非整个树冠光合能力的提升，这与已建立的柑橘中对生长延缓型PGR处理的源-库响应一致。然而，这些响应通常是短暂的，必须积极管理，因为过多的果实会减小个体果实大小并损害市场价值。如果PGR诱导了大量开花和坐果，种植者可能需要疏果以避免大小年或品质问题。适度的营养控制倾向于维持产量，同时可能稳定大小年结果，而激进的控制可能导致“大年”之后接着“小年”。
一些PGRs还可以减少落果并延长果实挂树时间。PBZ延迟了柑橘的果实脱落并延长了挂树时间，包括在田间条件下。PBZ也可以改变果皮发育，减少果皮生长和粗糙度，这与改善果皮完整性以及可能降低由风等机械应力引起的采前落果易感性有关。相反，过量剂量的GA生物合成抑制剂可诱导生理胁迫。在柑橘中，UNZ刺激了落果并引起落叶，这些效应与果实和营养组织中的内源脱落酸（ABA）水平密切相关。这些发现表明，虽然适度的生长延缓可以改善果实保留，但过度抑制GA生物合成可能破坏激素平衡并增加脱落。例如，UNZ在高浓度施用时刺激了柑橘的幼果脱落。然而，当以推荐剂量和时机施用时，对果实保留的显著负面影响尚未被一致观察到。相反，大多数已发表的研究表明，生长延缓型PGR方案通常通过改善营养生长和生殖生长之间的平衡来保持或增加产量。
果实大小和品质 只要负载量相似，田间试验观察表明，生长延缓剂基本上不影响或仅轻微减小果实大小。一个合理的担忧是，较小的树冠是否会结出较小的果实或影响糖含量、酸度和果皮及果肉颜色等品质参数。PBZ似乎并不直接限制柑橘果实的生长。PBZ对果实大小的响应主要通过负载量的变化来解释，而非对果实发育的直接效应。当PBZ诱导大量开花并随后高坐果时，由于库竞争加剧和负载量增加，单个果实大小可能会略有减小。在宽皮柑橘和甜橙中，几项研究报告称，在较高PBZ剂量下，花和果实数量增加，只有当负载量随后未被调节时才会出现果实大小减小。在通过自然脱落或疏果管理负载量的情况下，尽管营养生长减少，果实大小仍可维持。
关于内在果实品质，用生长延缓型PGRs如PBZ处理的柑橘通常表现出与未处理对照相等或略高的可溶性固形物总量，而可滴定酸度通常不变，导致糖酸比适度增加。这些响应与营养生长减少和同化物分配改变一致，而非对果实代谢的直接效应。对果皮特性的影响可能更加多变且依赖于剂量。PBZ影响了一些品种的果皮发育和硬度，这可能有利于减少果皮病害和提高采后稳健性，但如果过度则可能是不期望的。在脐橙中，采前施用PBZ显著增加了黄皮层类胡萝卜素含量并改善了外部着色，导致收获时呈现更深的橙色果皮颜色。残留研究表明，PBZ及相关PGRs在柑橘果肉中的残留量通常很低且在既定监管限度内，没有证据表明这些残留物会影响果实的适口性或感官品质。
交替结果 在宽皮柑橘和一些甜橙等柑橘类型中常见，描述的是大年和小年的轮换，PGRs提供了调节这种循环的机会。通过在小年预期到来之前促进开花，PGRs可以增加返青产量，并通过在大年一定程度上抑制营养活力，间接鼓励树木不要将资源过度用于生长，这有助于确保来年有更多的开花。生长延缓型PGRs对交替结果的响应在高度两年生的柑橘品种中得到了最好的说明。在克里曼丁橘上，研究表明在小年施用PBZ显著增加了来年春天的返花，有效地将小年转变为更丰产的季节，并使多年产量趋于均衡。然而，正如公认的那样，生长调节剂无法克服大年负载量的强烈抑制作用；在显著的大年期间，发育中的果实仍然是成花诱导的主要抑制因素。在南非，当时机恰当时，UNZ已被成功地用作管理宽皮柑橘交替结果的补充工具，对大年树进行土壤施用可减少营养活力，增加碳水化合物可用性，并改善随后的开花和产量一致性。结果是，一些种植者现在常规地在宽皮柑橘果园的大年夏末施用UNZ，以防止开花不良并增加来年春天的开花。虽然这些发现表明生长延缓型PGRs可以调节交替结果，但其效应受到负载量的严格约束，这在检查开花强度响应时最为明显。
总之，使用PGRs改变营养响应通常对产量有中性或积极的影响。经PGR处理的树通常产生的果实数量与未处理树相似，大小和品质也相当，本质上是用更少的资源做同样的事。这意味着通过PGRs减少修剪不一定以牺牲生产为代价，这使得这种做法在经济上可行。事实上，许多案例显示由于更好的光照和果汁中可能略高的糖含量，出成率或品质有所提高。然而，种植者仍需监测负载量；在PGR诱导开花后坐果过多的情况下，应进行疏果以避免过多的小果。
3.3. 使用PGRs对修剪和劳动力的影响
减少营养生长也就减少了修剪需求，这通常是使用PGRs的主要经济动机。究竟可以节省多少劳动力？各种研究和种植者报告提供了见解。
降低修剪频率 在适当使用PGRs的情况下是可能的。在未经处理的果园中，许多柑橘地块需要每年修剪来控制树体大小。经PGR处理的地块有时可以将修剪周期延长至每两三年一次。在三唑类生长延缓剂处理后，果园中观察到随后的生长季营养再生能力降低。虽然量化柑橘修剪周期缩短的已发表实验结果有限，但来自巴西和南非的行业观察表明，通过PBZ或UNZ有效抑制枝条延伸，在某些情况下可以延迟进行重大结构性修剪的需求，这与实验研究中观察到的营养活力降低是一致的。
降低修剪强度 也是类似的。修剪和篱剪成本降低了高密度柑橘系统的盈利能力，而生长延缓型PGRs正越来越多地被评估为减缓修剪后树冠再生的补充工具。PBZ和UNZ通过抑制GA生物合成来抑制枝条延伸，这可以减少树冠扩展和新新梢的密度。这些生长延缓型PGRs可以在负载量适中时保持产量，但响应强烈依赖于负载量：在“大年”负载量重的树上，果实的优势可以抵消PBZ对开花的促进作用，而在中低产树上，PBZ可以增加返花并帮助跨季节均衡产量。从操作角度来看，即使修剪仍然必要，较慢的再生速度也会减少需要移除的木材量以及后续“修补”工作的强度。在我们的澳大利亚高密度树冠实验中，修剪/篱剪成本很高，且因策略而异，这强调了任何再生速度的降低都会转化为劳动力和成本的节约。在其他经PBZ处理的多年生木本作物系统中，定量的修剪和劳动力减少已有充分记载，尽管柑橘特定的修剪劳动力数据集仍然有限。
改善树冠管理可以提高采收时的劳动效率，并可能提高安全性。从4米高的树上采摘需要梯子和小心操作；而3米高的树可能在地面上或短梯子上就能够到，从而提高采摘速度。西班牙的一个采摘队发现，他们收获PBZ处理的‘Navelina’甜橙地块比未处理地块快约15%，因为果实更暴露且更容易够到。
其他操作： 更小、更稀疏的树冠提高了其他果园操作的效率。在柑橘中，施用的喷雾量和覆盖效率与树冠大小密切相关：较小的树需要更少的喷雾量和更短的喷雾时间以达到有效覆盖。限制树高和重叠的树冠管理实践也能改善农药分布并便于喷雾器在树间操作。由于PGRs持续减少柑橘的树冠高度和体积，这些效应间接转化为更容易的喷药和改善的林下除草剂施用通道。单独来看，这些收益是适度的，但总体上它们有助于更顺畅的果园管理。减小树冠尺寸也与网室栽培（无论是遮阳网还是防护网）配合良好，后者已知会导致更高的营养生长。因此使用PGRs将是有益的；然而，目前这方面的研究有限。
为了量化这一点，考虑一个例子。在一个果园中，每年一次的轻度篱剪目前成本约为每公顷1400澳元（包括澳大利亚的劳力和机械费用）。如果使用PGRs意味着修剪只需要每两年进行一次，或者将修剪劳动力需求减少50%，那么有效的年修剪成本就减半至每公顷700澳元。如果产量得以维持，这项节省将带来直接的经济效益。考虑到PGR化学品和施用成本约为每公顷100-200澳元，净收益仍然可观，为每公顷每年500-600澳元。多项研究支持这些经济计算。研究表明，PBZ大大减少了果园的营养生长和修剪需求，导致修剪频率和成本大幅降低。多年生园艺学的经济分析表明，使用PGRs可以将修剪成本降低40-60%，通常足以抵消施用成本。在佛罗里达州，针对黄龙病时代紧张利润下的Valencia甜橙生产的经济模型表明，即使劳动力运营成本相对适度的降低，也能将净回报提高约每公顷300-500美元，这在边际季节可能对盈利能力至关重要。
重要的劳动力方面包括管理交替结果和疏果。通过调节交替结果，PGRs可以节省大年疏果或小年通过修剪刺激生长的劳动力。如果UNZ确保了某种程度的返花，种植者就不需要在“大年”之后大力修剪以促进芽萌发。相反，如果PBZ引起了大量开花，人们可能不得不投入劳动力进行疏果以避免过多的小果。文献表明，这是可控的，可以使用化学疏果剂来缓解过度开花，而无需大量劳动力。
幼树整形在苗圃或新栽树中通常不是优先事项。PBZ已在苗圃系统中用于控制过度伸长并生产紧凑、健壮的苗木。在柑橘苗圃中，PBZ施用减少了高密度条件下的细高生长，并产生了节间更短、茎干直径更大的分枝良好的容器苗，更适合田间定植。应该有可能将这种做法应用到果园中，对2年生树施用低剂量以促进更多分枝和更少的徒长生长，从而减少修剪。
将PGRs整合到树冠管理计划中已被证明可以抑制修剪或篱剪后的营养再生，可能减少后续树冠管理需求并提高劳动效率。需要注意的是，果园的肥水施用率，特别是氮肥和灌溉，在使用PGRs时需要修改。然而，这方面需要柑橘栽培学中进行更详细的研究关注。
当树小时所需劳动力的减少是众所周知的，通常是积极的。PGRs不仅用于实现树冠尺寸减小，还用于改变营养生长和生殖生长之间的平衡，从而提供额外的好处。特别是，通过管理开花强度和分布，PGRs可以减少对诸如疏果等劳动密集型实践的需求。通过抑制过度的营养生长，PGRs可以减少树冠管理操作的强度，这在高密度果园中尤其相关。
4. 应用策略与经济成效
PGRs在柑橘中的效果和成本效益很大程度上取决于如何使用。应用策略包括时机、方法、频率和剂量。在本节中，我们概述了最佳应用实践，并将其与经济考量联系起来，包括通过劳动力和产量获得的投资回报。
4.1. PGR施用的时机和方法
PBZ在柑橘中主要以土壤施用为主。典型的方法是在树下滴水线附近施用液体PBZ，它被根部吸收并系统地转运。土壤浇灌的优点是其长效残留作用，因为PBZ会吸附在土壤颗粒上并被根部缓慢吸收，提供持续的释放。缺点是起效较慢，并且在不同土壤类型中存在分布不均的可能性。土壤施用最好在土壤湿润时进行以利于根系吸收，但不要在暴雨前立即进行，以避免在土壤剖面中重新分布或不均匀移动。UNZ在南非已注册用于柑橘，仅作为土壤浇灌施用。
叶面喷雾用于UNZ和ProCa，因为效果更快表现出来，随着枝条伸长减慢，生长抑制通常在几天内可见。然而，叶面施用的PGRs在冠层内的再分配通常有限，主要影响直接接受喷雾沉积物的枝条，因此喷雾覆盖至关重要。一个挑战是在茂密的柑橘树冠内实现良好覆盖。充足的喷雾量和合适的表面活性剂可以改善叶面渗透和吸收。叶面施用也对天气更敏感，需要喷后无雨期以确保充分吸收。由于叶面GA抑制剂主要作用于新扩展的组织，在长时间的新梢发生期常需要重复施用。
理想的时机取决于目标。对于营养生长控制，PBZ在活跃生长新梢开始时施用。在柑橘中，主要的营养新梢发生在春季和夏季。在早春、萌芽和开花前后以及花后新梢之前施用PBZ，可以抑制紧随开花之后的旺盛营养生长。春季PBZ土壤浇灌可以继续影响生长季后期的营养生长，生长抑制延伸到夏季新梢。如果只有夏季新梢有问题，如在热带气候中近乎连续生长的情况下，或者在错过了春季施用窗口时，初夏的土壤或叶面施用仍然可以有效抑制过度的枝条伸长。
为了管理交替结果，PGRs的施用时机可以与当季的营养控制不同。在“大年”负载量重的年份，UNZ可以在果实定型后但采收前施用，以减少GA活性并促进来年春天的成花诱导。UNZ在秋季施用于负载量重的‘Nadorcott’树，以增加下一季的返花。由于此时大部分营养生长已经发生，这类采后或采前施用对当季枝条生长影响甚微，而是作用于生理上引导芽走向花途径，从而改善来年的开花强度。
为避免干扰开花，如果目标是保持正常的开花时间，不应直接在自然的成花诱导窗口期内施用赤霉酸抑制剂。诱导期的GA活性在调节柑橘芽命运中起着关键作用，而施用GA调节化合物的晚期应用会影响随后的物候发育。在某些情况下，相对晚季（如中秋）施用PBZ与开花轻微延迟有关，可能是因为芽已经开始转变，其发育轨迹发生了改变。然而，到晚秋至冬季，大多数柑橘芽已经经历或接近完成成花诱导。在这个阶段，PBZ施用往往将其主要效应表现为来年春天营养枝条生长的减少，而不是抑制开花，并且在某些情况下甚至可能在冬末增加开花强度。
使用生长调节剂时，适当剂量至关重要。在柑橘中，PBZ用量通常根据树干直径、树干横截面积或树冠体积等指标按树体大小进行缩放，以避免对小树过度抑制和对大树剂量不足。不足的用量通常产生微不足道的生长控制，而过高的用量可能过度抑制枝条生长，并在某些情况下降低产量或叶片大小。这种敏感性意味着建议通常是从保守剂量开始，并根据随后季节观察到的树木响应进行调整。对于柑橘园的叶面施用，10-40 mg/L的浓度通常对应于大约10-40克/公顷活性成分的施用率，具体取决于喷雾量，较高的施用率会导致更强、更持久的营养生长抑制。树木对PBZ和UNZ的响应都可能因砧木活力、树木健康水平和现有胁迫水平而有显著差异，这意味着旺长树耐受的剂量可能会导致较弱或受病毒影响的树木过度矮化。因此，建议根据观察到的营养响应逐年调整剂量，以精细调整生长控制，同时最小化负面影响。
控制灌溉，如采用调亏灌溉和适时水分胁迫，可以减少营养活力并增加树木对PGRs的响应性，从而在较低化学剂量下实现可比拟的生长控制。研究表明，将亏缺或适度灌溉制度与采后生长素施用相结合，相对于单独灌溉或PGR处理，显著改善了开花、生理表现和产量。这种综合方法利用了水分胁迫和激素调节来限制营养反弹并增加生殖发育。在半干旱柑橘产区，类似的策略，如采后水分胁迫后施用PGR，被用于操控开花和管理树冠生长，说明了当精确施用时，灌溉时机、营养状况和PGR使用可以作为互补的文化工具相互作用。
4.2. 成本效益与投资回报率
从经济角度来看，只要产量和果实品质得以维持，PGRs在柑橘中的使用通常显示出高投资回报率。
主要的经济效益被认为不是营养生长本身的减少，而是由此带来的修剪和树冠管理需求的减少。虽然PGR材料及其施用存在前期成本，但这些成本相对于人工修剪而言通常较低。
产量响应影响投资回报率，使用PGRs即使导致坐果、果实大小或返花的适度改善，也可能超过处理成本。相反，不当的时机或过量施用抑制了产量则会抵消这些好处；然而，大多数柑橘研究报告称，当PGRs正确施用时，产量响应是中性的或积极的。因此，使用PGRs的经济风险主要与误用相关，这强化了保守剂量和仔细监测的重要性。
使用PGRs可以改善果实品质属性，从而转化为更高的回报。内在品质的改善，如较高的可溶性固形物浓度，可能通过增加可回收糖产量来提高加工果汁的回报。在甜橙中，采前施用PBZ和ProCa改善了果皮着色和硬度——这些效应可以减少等级降低和采后损失。因此，即使总产量不变，出成率的适度提高也能提高每公顷的总收入。
像PBZ这样的生长调节剂抑制枝条伸长并减少树冠扩展，从而导致更少的修剪，这将允许劳动力重新分配。即使劳动力被重新部署而非消除，这也代表了运营效率和劳动力成本的提升。PGRs的可获得性可能通过提供额外的管理选项来控制营养生长，从而降低对劳动力约束的敏感性。
高密度柑橘种植通常在早期年份产生更高的产量，但往往在7-10年内发展为拥挤的树冠，需要篱剪或间伐。生长延缓型PGRs如PBZ可以延缓高密度系统中拥挤的开始，因此高密度种植的早期产量优势可能在营养生长得到有效调节的地方持续更长时间。
从风险角度来看，每公顷成本相对较低且具有多年效应的投入品，如在旺盛果园中的生长调节，提供了稳健的回报，因为风险有限而潜在的节约随时间累积。即使在水果价格低的年份，成本降低也能直接改善利润率，而在高价年份，稳定产量和果实品质则增加了收入潜力。因此，经济学家普遍认为，当针对活力驱动实际修剪成本的地块时，生长控制策略在经济上具有吸引力，但在已经低活力的果园中则不必要或边际效益低。
5. 使用PGRs的其他考量与挑战
虽然使用生长调节剂在柑橘中的优势引人注目，但必须考虑几点以确保其安全有效使用。这些包括生理副作用、残留和监管问题，以及与整体果园管理实践的整合。
5.1. 品种和砧木变异性
柑橘种类繁多，并非所有类型和品种都以相同方式响应PGRs。种植者观察到了如下差异：
敏感性： 宽皮柑橘常被描述为比甜橙对PBZ更敏感，在以对甜橙仅产生中等效果的施用率下，出现了过度生长抑制、叶片失绿或长期矮化。这种增强的敏感性通常归因于许多宽皮柑橘品种固有的较低营养活力，这降低了它们对GA抑制的耐受性。轶事观察进一步表明，‘Satsuma’宽皮柑橘通常需要比活力强的‘Valencia’甜橙低得多的PBZ剂量才能达到可比的生长减少，与其自然紧凑的生长习性一致。相比之下，葡萄柚和其他高活力柑橘类型通常需要更高的PBZ剂量才能有效抑制枝条生长；然而，这种增加的活力似乎伴随着有效和过量剂量之间更窄的界限。早期的澳大利亚实验表明，虽然PBZ能有效抑制葡萄柚的营养生长，但过量施用降低了产量，表明该物种的最适剂量范围相对狭窄。在更广泛的关于PBZ在果树作物中使用的综述中也得出了类似结论，强调品种特异性活力强烈影响功效和过度抑制的风险。
砧木影响： 砧木强烈影响树势和内源激素平衡，因此改变了PGRs的有效性。活力强的砧木如粗柠檬可以部分抵消生长延缓效应。因此，嫁接在活力强砧木上的甜橙接穗可能需要更高的PBZ剂量来实现树冠控制，而同一接穗嫁接在矮化砧木上则可能很少或不需要PBZ。土施PBZ在几种柑橘砧木上不同程度地减少了营养生长，表明砧木活力和生理学的固有差异影响生长延缓效果。对柑橘砧木幼苗的对照研究表明，PBZ可以对地上部和根部产生不同的影响，一些砧木表现出明显的根系形态变化，而另一些则主要表现为地上部响应。这些发现表明，PGR施用率和响应可能需要根据砧木进行调整，尽管需要进一步的靶向田间试验来完善砧木特异性建议。此外，有证据表明PBZ改变了根系构型和根-冠关系，这可能影响土施PBZ的吸收和分布，并导致生长控制响应的变异性。目前，尚无关于砧木与UNZ相互作用的已发表结果。
交替结果品种： PGRs在交替结果的宽皮柑橘中显示出最强和最一致的效果，特别是在有籽品种如‘Murcott’和‘Nadorcott’中。相比之下，同样表现出交替结果的脐橙的响应则更为多变。这种变异性可能反映了品种遗传学、树龄和影响成花诱导的气候线索之间的相互作用，而非统一的PGR响应。因此，通常需要一个或多个结果周期的品种特异性观察来优化PGR的时机和剂量。
矮化与控制： 使用GA生物合成抑制剂如PBZ多个季节可能导致由于其土壤持久性而产生的累积生长抑制。虽然这种残留活性有利于持续的树冠控制，但过度或不间断的施用可能导致意想不到的慢性矮化，包括枝条延伸减少、叶片变小和树冠更新受限。来自澳大利亚柑橘生产的观察表明，一些宽皮柑橘品种在连续数年每年使用PBZ后显示出累积抑制的迹象，促使种植者偶尔在一个季节停用PBZ以使树冠恢复。这种“休整年”的需要似乎是品种依赖性的。建议越来越强调品种特异性的PGR计划、保守的初始比率以及基于观察到的树木响应进行的持续调整，而非固定的长期处方。
5.2. 负责任的使用：残留与环境考量
在柑橘中负责任地使用PGRs需要关注残留合规性和环境归宿。PBZ及相关三唑类PGRs有既定的最大残留限量，多项研究表明，当PBZ在生长季早期土施时，收获时柑橘果实中的残留量通常极低或检测不到，叶片和根部中的浓度远高于果肉或果汁。因此，当遵循标签剂量和施用时机时，残留问题在柑橘中并非主要关切。应避免晚季叶面施用以尽量减少潜在表面残留，而像ProCa这样的化合物因其快速降解为天然存在的代谢物而被认为是低风险的。
从环境角度来看，PBZ中度持久但强烈吸附于土壤，因此在正常果园使用下流动性有限且淋溶风险低。UNZ以低得多的剂量施用并表现出类似的土壤结合行为，而乙烯利迅速降解为乙烯和无机残留物，在典型使用条件下环境持久性短且场地外迁移性有限。非靶标效应通常很小，但如果PBZ被无意吸收，可能包括对地面覆盖物或邻近植被的生长抑制，这凸显了精确施用的重要性。总体而言，在田间使用率下，柑橘中使用的PGRs被认为对人类和野生动物是低风险的，尽管在处理过程中标准个人防护装备仍然必不可少。然而，在澳大利亚，关键的生长调节剂如PBZ和UNZ未注册用于柑橘，因此除非根据澳大利亚农药和兽药管理局的许可进行，否则不允许施用。所有使用必须遵守有关农业和兽医化学品的联邦和州立法。
5.3. 将PGRs与其他栽培措施相结合
使用PGRs并非孤立的解决方案；它应整合到整体的果园管理系统中：
营养： 使用影响营养生长的PGRs需要调整果园营养计划，以确保生长调节转化为生产力的提高。通过抑制GA介导的枝条生长，PBZ降低了营养生长对氮的需求并改变了内部的碳-氮分配，如果肥料投入不与降低的生长潜力相匹配，则会增加过度绿化或二次新梢的风险。因此，应在生长抑制过度的情况下，制定支持生殖结果的战略性营养计划。冬季叶面施用低缩二脲尿素已被证明可以通过增加叶片氨的可用性来提高开花强度，特别是在芽已因生长限制条件而预先倾向于开花时。
灌溉： 调亏灌溉和PBZ都能限制营养生长并影响同化物分配；它们的联合使用可以为树冠管理和开花控制提供累加效益，但可能增加过度胁迫的风险。柑橘研究一致表明，过量或时机不当的水分亏缺会降低果实大小和产量，特别是当胁迫与开花、坐果或快速果实膨大期重合时。类似地，PBZ诱导的过度生长抑制与春季活跃生长期果实大小的减少有关，或者当开花和负载量显著增加时。因此，管理指南强调，当两种做法同时使用时，应适度调整灌溉亏缺或PGR剂量，以在实现足够生长控制的同时，维持足够的同化物供应以支持果实生长和市场性产量。
病虫害： 使用PGRs进行生长调节可以通过改变树冠物候和结构间接影响病虫害动态。减少的营养新梢限制了幼嫩枝条的可获得性，而诸如亚洲柑橘木虱等害虫偏好在其上产卵。研究表明，ProCa减少了枝条延伸生长，并与较低的亚洲柑橘木虱产卵量相关，他们将此归因于幼嫩新梢组织的可获得性降低。这一机制与更广泛的木虱生态学一致，木虱的繁殖已被证明与幼嫩新梢的存在紧密相关。此外，持续的生长控制可以产生更开放的树冠，改善光照穿透和空气流动，使叶片在降雨后更快干燥，这可能减少有利于叶部真菌病害的条件。然而，生长调节也可能增加枝条密度或在树冠内部创造遮荫区域，如果不结合适当的树冠管理，可能有利于蚧壳虫或粉蚧。因此，PGR使用应与定期害虫监测和选择性树冠疏剪相结合。在受黄龙病影响的植株中，正在探索综合的PGR策略以平衡树冠更新和果实保留，包括使用赤霉酸刺激营养生长，随后使用生长延缓处理以稳定树冠结构。
机械修剪： 重度或频繁的修剪会刺激过度的枝条延伸，缩短下次修剪所需的时间间隔。在篱剪后施用生长延缓型PGRs可以抑制再生并延长机械修剪的效果。从管理角度来看，将机械篱剪与基于PGR的生长调节相结合，使种植者能够保留机械修剪的操作效率，同时最大限度地减少其对营养生长的刺激作用，并提高树冠发育的可预测性。
授粉与坐果： 尽管生长延缓型PGRs改变了柑橘树的激素平衡，但有限的证据表明商业推荐的施用率会对授粉或坐果产生不利影响。一项关于PBZ在柑橘中使用的研究报告了对营养生长和开花强度的显著影响，但当使用适当的剂量和时机时，并未一致报告产量下降。对柑橘开花生理学的综述进一步指出，对GA通路的操控主要影响芽诱导和枝条发育，而非花粉功能或花育性。尽管如此，从管理角度来看，应密切监测PGR处理果园的坐果情况，因为过度抑制生长可能间接影响花品质或早期果实发育期间的同化物可用性
