根系协同联盟：绿肥混播通过互补性状与微生物代谢转变活化土壤磷

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：A root synergy alliance: Green manure mixtures unlock soil phosphorus via complementary traits and microbial metabolic shifts

　　

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  绿肥混播通过互补效应最大化磷的获取。
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  形态-生理性状协同驱动了绿肥混播中的促磷作用。
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  生物量还田量的增加使微生物代谢从维持生存转向生长。
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  正向的植物-土壤反馈有效缓解了土壤磷的限制。

引言

在全球粮食安全与生态可持续性双重压力下，高效的磷（P）管理对于农业集约化可持续发展至关重要（Gong et al., 2025, Zou et al., 2022）。尽管磷肥在农学上具有重要作用，但全球大多数农业生态系统的磷肥利用效率仍然较低（20–30%）（Han et al., 2022）。绿肥栽培作为一种可持续的有机改良实践，可以优化土壤养分循环，改善土壤肥力和生产力等更广泛的生态系统服务（Lamichhane and Alletto, 2022）。通过栽培功能性多样的绿肥混播，应用生物多样性原理可以增强生态功能，在陆地生态系统中产生超产量效应并提高养分利用效率（Florence, 2016, Liu et al., 2024）。豆科与非豆科绿肥混播通常通过种间促进作用在农业生态系统中实现超越产量和更高的磷吸收（An et al., 2023, Wendling et al., 2017）。然而，绿肥混播通过调节种间相互作用来提高磷利用效率的机制尚不清楚，尤其是在干旱地区与单播系统相比时。

Loreau和Hector（2001）提出了一种通过分解净生物多样性效应（NE）来评估混播优势的框架。在该框架中，NE由互补效应（CE）和选择效应（SE）组成，其中CE由物种间的生态位分化和种间促进作用驱动，SE则源于高生产力物种的支配地位。在豆科和非豆科混播中，正向CE较为常见，豆科植物通过固氮（N）或活化磷促进了邻近物种，提高了总氮或磷吸收量，从而增加了总生物量（Elhakeem et al., 2019, Yu et al., 2020）。当一个高生产力物种支配混播表现时，会产生正向SE，如在玉米/豆科系统中观察到的那样（Zhang et al., 2021）。然而，定量解耦生态位分化和种间促进作用对CE的贡献仍然是生物多样性研究中的挑战（Barry et al., 2019）。

植物功能性状被定义为影响个体表现并将植物与其环境联系起来的形态、生理和物候属性（Violle et al., 2007）。这些性状通过其可塑性对环境变化做出响应，直接或间接地影响养分循环等生态系统过程（Díaz et al., 2016）。细根物种特定根长和分支强度的增加增强了土壤探索能力，从而在磷限制条件下提高了磷获取效率（Wen et al., 2019）。植物经济性状谱为这类功能性状提供了一个框架，将其描述为"快速"获取型和"缓慢"保守型策略之间的权衡（Reich, 2014）。在多样化群落中，根性状的策略分化和可塑性通过磷活化根分泌物（Yu et al., 2020）和固氮（Elhakeem et al., 2019）等机制，调节从竞争到促进的一系列种间相互作用。此外，根性状通过决定资源输入的量和质直接塑造微生物代谢策略（De Deyn et al., 2008）。虽然基于性状的原理解释了绿肥单播中较高的资源可获得性和生产力（Zhang et al., 2022），但在田间条件下，性状协同作用和可塑性如何调节混播中的土壤磷循环仍是一个知识空白。

在混播系统中，微生物代谢策略从根本上受到植物介导的资源输入的调节，特别是地上部残体的数量和化学计量比，辅以根际过程（Li et al., 2025, Seitz et al., 2024）。残体提供了易分解碳（C），缓解了微生物的能量限制，从而增强了磷的可用性（Huang et al., 2021b）。这一过程由酶化学计量调节驱动，缓解微生物碳限制可刺激酶活性和呼吸代谢，从而缓解磷限制（Fu et al., 2025, Huang et al., 2021a）。由植物介导的土壤养分有效性和微生物代谢变化所产生的植物-土壤反馈（PSFs），为物种混播中地上植物相互作用与地下生物地球化学过程之间提供了关键的机制联系（Wang et al., 2025）。通过改变根性状、凋落物输入和根际活性，PSFs可以放大种间促进作用和养分互补性。具体而言，有机酸、酚类物质和磷酸酶等根分泌物可以通过直接活化土壤磷或间接刺激微生物过程来提高磷的可用性（Lambers et al., 2006, Wang et al., 2022）。然而，不同绿肥物种在缓解磷限制中的具体作用和相互作用尚不清楚。

然而，在绿肥混播系统中，将生物多样性效应、根性状可塑性和微生物代谢调节与土壤磷限制缓解联系起来的综合途径仍不清楚。特别是，种间相互作用如何塑造互补性根策略并随后调节微生物磷限制很少得到阐明。因此，我们假设多功能绿肥混播通过地上和地下耦合机制缓解磷限制。结合田间和室内实验，本研究旨在：(1) 确定绿肥混播是否通过改变种间相互作用增强系统水平的磷含量和生物量；(2) 研究根介导的生物量优势如何通过改变地上部输入来重塑微生物代谢策略；以及(3) 阐明生物量优势缓解微生物磷限制并增强磷可用性的正向植物-土壤反馈。

章节摘要

盆栽实验

2021年4月，在温室（34°17′ N, 108°04′ E）中进行了盆栽实验，通过评估不同混播比例下的超产量和超越产量，确定最佳混播比例以供后续田间研究使用。试验绿肥作物为黑豆（Phaseolus vulgaris L., 品种黑米豆）和油菜（Brassica napus L., 品种青杂11）。共设置五个处理：黑豆单播、黑豆 + 油菜（1:3）、黑豆 + 油菜

绿肥混播的生产力、超越产量及其对后茬小麦生产力的影响

在盆栽实验中，所有混播处理的生物量均高于单播（图1）。所有混播处理均表现出100%的超产量频率，其中1:1和1:3混播显示出显著的超越产量，甚至超过了产量最高的黑豆单播。多项式回归分析确定1:1比例为最佳比例，与最大生物量盈余（1.95 g）最为接近。在田间试验中，1:1混播使总生物量比油菜增加了77.4%

绿肥混播通过生物多样性效应增强表现并有利于后茬小麦生产力

绿肥混播中的正向NE由生物量和磷含量的超产量驱动（图S1和表1），与以往研究一致，表明生物多样性提高了生产力和养分利用效率。具体而言，玉米/豆科系统提供了显著的产量优势（Zhang et al., 2021），植物混播在农田、草地和森林中增强了土壤磷的可用性（Chen et al., 2022）。我们的盆栽实验确认了不同混播比例的稳健性，

结论

本研究建立了一个性状介导的相互作用框架，表明绿肥混播通过由形态-生理根性状驱动的互补效应提高生产力并缓解土壤磷限制。通过将根性状互补性、种间相互作用和微生物代谢响应联系起来，该框架解释了地下性状差异如何转化为改善磷循环。黑豆和油菜混播就是这一

作者贡献声明

Yuqi Yuan（袁玉琪）：文稿审阅与编辑，原稿撰写，可视化，验证，形式分析，数据整理。Dingnan Zhang（张鼎南）：方法论。Qian Xu（许倩）：验证。Donglin Huang（黄东林）：文稿审阅与编辑。Weidong Cao（曹维东）：资源。Gehong Wei（魏阁鸿）：文稿审阅与编辑。Hao Yang（杨浩）：文稿审阅与编辑。Dabin Zhang（张大斌）：文稿审阅与编辑，项目管理，资金获取。Yajun Gao（高雅君）：监督指导，项目管理，资金获取。

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能会影响本文所报道的工作。

致谢

本工作得到了以下项目的资助：国家重点研发计划（2023YFD1900900, 2021YFD1700200）；国家自然科学基金委员会（项目编号 31801942）；中央高校基本科研业务费（项目编号 2452017042）；国家现代农业产业技术体系-绿肥（CARS-22）；西北农林科技大学交叉学科前沿创新团队计划（A1080524001）；以及中国农业科学院农业科研

Yuqi Yuan|Dingnan Zhang|Qian Xu|Donglin Huang|Weidong Cao|Gehong Wei|Hao Yang|Dabin Zhang|Yajun Gao