《Behavioural Processes》：Effects of age at first fatherhood on parental behavior and offspring outcomes in the biparental California mouse
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•年长和年轻的初为父亲的个体在面向幼崽的行为上几乎没有差异。•年长父亲和年轻父亲的繁殖结果没有差异。•年长父亲和年轻父亲的幼崽早期发育没有差异。•年长父亲比年轻父亲表现出更多的探索性行为。引言生活史理论预测，在多次繁殖的物种中，年长个体应该比年轻个体在当前的繁殖中投入更多，因
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年长和年轻的初为父亲的个体在面向幼崽的行为上几乎没有差异。
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年长父亲和年轻父亲的繁殖结果没有差异。
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年长父亲和年轻父亲的幼崽早期发育没有差异。
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年长父亲比年轻父亲表现出更多的探索性行为。
引言
生活史理论预测，在多次繁殖的物种中，年长个体应该比年轻个体在当前的繁殖中投入更多，因为剩余繁殖价值随年龄增长而下降（Fisher 1930）。根据终点投资假说，随着生物体年龄增长，其存活和未来繁殖的可能性降低；因此，生物体应在整个生命周期中增加繁殖努力（Clutton-Brock 1984）。在许多物种中，对当前繁殖努力的一种投入形式是亲代抚育，包括以增加后代适应度为代价、损害亲代适应度的行为（Clutton-Brock 1991）。亲代抚育可以发生在出生前（如筑巢）和出生后（如喂养后代），并在广泛的分类群中被观察到，包括鸟类、哺乳动物、鱼类、爬行动物、两栖动物和无脊椎动物。然而，衰老，即因年龄导致的生理功能下降，可能会对亲代抚育的神经内分泌过程产生负面影响，如下丘脑-垂体-肾上腺轴和下丘脑-垂体-性腺轴的变化（Angelier et al., 2007, Wang et al., 2021），以及对提供照护的体力的影响（Lema?tre and Gaillard 2017）。例如，年长动物的觅食效率可能不如年轻动物（Lecomte et al. 2010），或由于年龄原因导致免疫功能受损（Vleck et al. 2011），从而可能阻碍年长亲代照顾后代的能力。
此前比较年长和年轻亲代照护行为的研究得出了相互矛盾的结果。例如，在日式鹌鹑（Coturnix japonica，Pittet et al. 2012）和佛罗里达灌丛丛鸦（Aphelocoma coerulescens，Wilcoxen et al. 2013）的研究中发现，年长亲代提供更多照护。另一方面，在绵羊（Ovis aries，Reale and Bousses, 1995）和大贼鸥（Stercorarius skua，Ratcliffe and Furness. 1999）的研究中发现情况相反，或者，在一项关于埋葬甲虫（Nicrophorus vespilloides, Ivimey-Cook and Moorad 2018）的研究中，亲代年龄没有差异。研究发现差异的一个可能原因是，这些研究经常将曾经繁殖过的年长个体与年轻的初次繁殖亲代进行比较，从而使年龄与胎次和经验混淆（Réale and Boussès, 1995, Cameron et al., 2000, Sasvári et al., 2000, Ericsson et al., 2001, Wilcoxen et al., 2010, Benowitz et al., 2013）。然而，控制胎次的研究普遍支持年长亲代比年轻亲代提供更多照护的预测。例如，在双亲抚育（即双亲都为后代提供照护）的蒙古沙鼠（Meriones unguiculatus）中，年长母鼠更可能捡回幼崽并花时间哺乳或与幼崽进行身体接触，与年轻母鼠相比，年长母鼠的幼崽生长速度更快（Clark et al. 2002）。类似地，在双亲抚育的埋葬甲虫中，与年轻母虫相比，年长母虫在急性观察期间的总照护持续时间更长（Houslay et al. 2020）。在同一物种中，与年轻父虫相比，年长父虫被发现直到后代年龄更大时才停止照护（Benowitz et al. 2013）。根据Lock et al.（2007），这一物种中延长照护的一个可能解释是减轻亲代年龄对后代产生的有害产前影响。尽管在埋葬甲虫中观察到了有害的产前影响（Benowitz et al. 2013），但Clark et al.（2002）并未在年长和年轻母鼠的幼崽中（即出生当天的幼崽体重）发现此类影响的迹象。
亲代年龄不仅会影响个体提供亲代照护的质量和数量，还会影响其配偶的（Moorad and Nussey 2016; Ivimey-Cook et al. 2020）。例如，在双亲抚育的斑马雀(Poephila gutta)，一个亲代的投入量可能受其配偶感知吸引力的影响（Burley 1988）。因此，如果某一物种中的雌性偏好年长配偶，与年长雄性交配的雌鼠可能比与年轻雄性交配的雌鼠提供更多亲代照护（综述见Johnson and Gemmell 2012和Monaghan et al. 2020）。此外，如果配偶提供不足的照护，母鼠可能表现得更加母性以进行补偿（Houston et al. 2005）。如果父代年龄影响父代照护和/或父亲的吸引力，我们可能预期母鼠会根据配偶年龄改变对后代的照护。然而，父代年龄对父代和母代的亲代行为以及繁殖结果的影响在哺乳动物中很少受到关注，可能是因为该分类群中父代照护相对稀缺（Clutton-Brock, 1991, Roff, 1993）。
为了进一步了解哺乳动物父亲中的年龄效应，我们考察了首次繁殖时父亲的年龄如何影响加州小鼠（Peromyscus californicus）中的双亲照护和后代结果。加州小鼠在圈养和野生环境中都是社会性单配制（Gubernick, 1988, Gubernick and Nordby, 1993, Gubernick and Addington, 1994, Meléndez-Rosa and Lacey, 2023）。雌鼠在约32天的妊娠期后产下1-4只幼崽（Gubernick 1988; 未发表数据），母鼠和父鼠提供相同的照护行为，除了只有母鼠哺乳幼崽（Gubernick and Alberts, 1987, Ribble, 1991）。我们预测年长父亲比年轻父亲提供更多照护，从而产生更高质量的后代（即更大的幼崽体重、更快的发育）。另一方面，睾酮促进加州小鼠父亲的父代行为（Trainor and Marler 2001），而在其他啮齿动物中其产生随年龄增长而下降（Hardy and Schlegel 2004）。因此，由于下丘脑-垂体-性腺轴和其他生理系统的衰老，年长父亲可能反而比年轻父亲提供更少的照护。
章节摘要
动物
动物来源于从Peromyscus基因库中心（美国南卡罗来纳大学，哥伦比亚市）购买的加州小鼠，并在加州大学河滨分校进行繁殖和饲养。小鼠饲养在聚碳酸酯笼中（44 ×24 x 20 cm），光照:黑暗周期为14:10（05:00 h开灯，19:00 h关灯），温度约为22°C，湿度为60-70%。白杨木刨花和棉絮分别用作垫料和筑巢材料。动物提供食物
雄性体重
在与雌性配对之前，年长雄鼠的体重显著高于年轻雄鼠（非转换数据的均值 ± SE：分别为53.27 ± 2.20 g vs. 40.10 ± 1.82 g；t检验，T = 4.867，p < 0.001）。
亲代行为测试
在配对形成前一周进行的亲代行为测试中，年长和年轻雄鼠对陌生幼崽的分类反应（即是否表现出亲代行为、攻击行为或无反应）没有显著差异（卡方检验，p >
讨论
在本研究中，我们考察了加州小鼠雄鼠延迟繁殖的行为和繁殖后果，以检验年长初为父亲的个体是否比年轻初为父亲的个体为后代提供更多照护的假说。然而，我们发现年长父亲和年轻父亲之间的父代行为几乎没有差异。我们还观察到年长父亲和年轻父亲的配偶在亲代行为上没有显著差异，见表3。
结论
总体而言，我们发现年长初为父亲的个体比年轻初为父亲的个体表现出更多的探索性行为，并且可能表现出更少的焦虑相关行为；然而，我们的发现不支持年长初为父亲的个体比年轻初为父亲的个体为后代提供更多父代照护的假说。相反，我们的结果表明，父代年龄对性初潮和繁殖期雄鼠加州小鼠的父代行为几乎没有影响，对母代行为也没有影响。它
伦理批准
所有程序均获加州大学河滨分校机构动物照护和使用委员会批准，并按照《实验室动物照护和使用指南》的建议进行。UCR获得了实验室动物照护评估与认证协会的认证。
资助和/或利益冲突/竞争利益
本研究由美国国家科学基金会（NSF）资助计划IOS-1256572支持，资助对象为W.S.，以及NSF研究生研究奖学金资助对象C.T.Y.N.。作者没有与本文章内容相关的竞争利益需要声明。
未引用参考文献
（Angell et al., 2022, Cholewa et al., 2021, Donders et al., 2006, Fay et al., 2016, Ivimey-Cook and Moorad, 2020, Mashoodh et al., 2012, R Core Team, 2023, Robitzsch et al., 2017, Sheldon, 2000, Sparkman et al., 2017, Tidière et al., 2018）
CRediT作者贡献声明
Wendy Saltzman：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，监督，资源，项目管理，方法论，资金获取，概念构思。Catherine T.Y. Nguyen：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，可视化，验证，软件，项目管理，方法论，调查，资金获取，形式分析，数据整理，概念构思。
致谢
我们感谢Spieth活体动物中心的员工、Dr. Akiko Sato以及Saltzman实验室的众多本科生，他们负责动物的照护和数据的收集工作。我们还感谢Dr. Theodore Garland、Dr. Alison Greggor和Dr. Elijah Hall在统计分析方面的帮助。我们感谢两位匿名审稿人，他们对手稿的早期版本提供了深思熟虑的评论。
数据可用性声明
在当前研究过程中产生和/或分析的ataset和代码是
Catherine T.Y. Nguyen|Wendy Saltzman
