《Bioresource Technology》：Metal-directed root foraging in hyperaccumulators is masked in soil systems
编辑推荐：
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超积累植物对金属的定向根系觅食行为具有普遍性，但会受到环境因素的影响。
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土壤来源和质地
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超积累植物对金属的定向根系觅食行为具有普遍性，但会受到环境因素的影响。
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土壤来源和质地会影响金属定向根系觅食行为的可检测性。
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根系觅食有助于超积累植物的生长和金属的超积累。
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分根水培实验明确了两种S. alfredii生态型的觅食和避避行为。
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在测试的土壤中，对镉（Cd）的定向觅食行为未被检测到，而避避行为仍然存在。
引言
全球评估显示，有毒金属污染威胁着全球14-17%的耕地，损害生态系统功能并增加人类健康风险（Hou等人，2025年）。植物修复已成为解决土壤金属污染的一种可持续策略，其中利用超积累植物进行金属提取是最有前景的方法之一（Guo等人，2025年；Rylott和Van Der Ent，2025年）。这些植物能够将金属集中在可收获的生物量中，这也有利于农业采矿，从而从植物材料中回收有价值的金属（Van Der Ent等人，2026年）。然而，由于对金属超积累机制的理解有限，这种方法的广泛应用受到阻碍。在这些机制中，超积累植物对土壤中空间异质性金属分布的根系响应受到了越来越多的关注。
当Noccaea caerulescens（以前称为Thlaspi caerulescens）被发现在富锌（Zn）的土壤区域优先生长根系时，根系对金属异质性的响应的潜在重要性首次得到了证明（Schwartz等人，1999年）。后续研究表明，这种锌超积累植物N. caerulescens将其高达70%的根系分配到富锌区域，而敏感物种Thlaspi arvense仅分配30%的根系（Whiting等人，2000年）。这种响应后来被定义为“锌亲和性根系觅食”，即无论金属供应是异质的还是均匀的，植物都会优先在富锌区域生长根系并保持相似的地上部锌积累量（Haines，2002年）。这些基础研究确立了金属定向根系觅食是超积累植物的独特生理行为。与普通植物不同，普通植物通常会在金属污染区域减少根系生长（Wang等人，2023年），而超积累植物可以主动寻找富含金属的区域，这种行为可能有助于它们 exceptional 的金属吸收能力。
从那时起，多项研究报道了超积累植物对金属空间异质性的不同根系响应，包括觅食、避避或无响应。例如，当土壤中空间分布铊（Tl）时，Biscutella laevigata表现出明显的根系觅食行为（Corzo Remigio等人，2022年）。相比之下，镍（Ni）超积累植物Berkheya coddii在镍异质性条件下虽然发生了根系形态变化，但并未增加镍富集区域的根系比例（Or?owska等人，2011年）。耐受性较强的Noccaea rotundifolia ssp. cepaeifolia甚至对锌（Zn）和铅（Pb）表现出避避反应，优先在低金属侧生长根系（Golestanifard等人，2020年）。这些对比结果表明，金属定向根系觅食行为在超积累植物中并不普遍存在。
研究最多的例子是N. caerulescens，它对锌（Zn）、镉（Cd）和镍（Ni）都有根系响应。使用不同生态型和品系的研究表明，其根系响应取决于金属种类和积累特性。非金属依赖型和金属依赖型的N. caerulescens种群都倾向于将根系分配到富锌区域，而只有金属依赖型种群表现出对镍的定向根系觅食行为（Dechamps等人，2008年）。不同品系对镍富集区域的根系响应也有所不同，高镍含量的品系比低镍含量的品系表现出更强的觅食反应（Tognacchini等人，2020年）。同样，不同生态型之间也存在差异：积累锌的Prayon生态型会寻找锌区域，而积累镉的Clough生态型则会寻找镉区域（Whiting等人，2000年）。这些发现表明，根系觅食可能与目标金属的积累有关。除了金属吸收外，根系觅食还被认为有助于超积累植物抵御食草动物和竞争者的防御，这与防御假说一致（Mohiley等人，2021b, 2021a）。然而，根系觅食是否是所有超积累植物的普遍特征仍有待证实。
同一物种在不同实验条件下的根系觅食响应也可能有所不同。我们之前的研究表明，锌和镉超积累植物Sedum alfredii在花园土壤中表现出强烈的锌和镉定向根系觅食行为（Liu等人，2010年）。然而，在耕地土壤中施加金属空间异质性后，则未观察到这种行为（Tang等人，2014年）。N. caerulescens的研究也得到了类似的结果。一项研究发现，镍富集土壤中的镍浓度变化并未显著影响根系响应（Dechamps等人，2008年）。另一项研究表明，高镍浓度尤其是高生物可利用性的镍浓度会增强植物对镍富集区域的根系偏好（Tognacchini等人，2020年）。这些观察结果表明，除了植物特异性特征外，土壤性质也可能显著影响根系觅食行为。由于大多数先前的研究是在土壤系统中进行的，其中植物种类、金属种类和土壤性质同时变化，因此尚未对其相对贡献进行综合分析。此外，很少有研究使用简化培养系统来分离植物觅食反应与土壤相关的混杂效应。因此，两个关键问题仍未解决：根系觅食是否是超积累植物的普遍特征，以及实验间观察到的差异是否由环境因素驱动。
为了解决这些问题，我们对使用两种Sedum alfredii生态型的分根实验的128个观察结果进行了元分析。元分析显示，超积累植物倾向于将更多根系分配到富金属区域，这种响应的强度因植物和土壤条件而异。在水培条件下，HE表现出镉定向根系觅食行为，而NHE在镉富集区域的根系比例减少。在测试的土壤系统中，HE的觅食行为未被检测到，而NHE的根系比例减少现象仍然存在。这些发现表明，金属定向根系觅食行为具有普遍性，但受环境因素影响，这对基于超积累植物的金属提取具有潜在意义。
章节片段
元分析的数据提取和分类
我们在Web of Science、中国国家知识基础设施（CNKI）和Google Scholar上搜索了截至2025年12月31日的相关文献。搜索使用了三个关键词组合：（“超积累植物”或“金属超积累”）、（“根系觅食”或“根系避避”或“根系结构”）以及（“重金属”或“土壤异质性”）。从Web of Science、CNKI和Google Scholar检索到的记录被合并，并去除了重复记录。
128个观察结果的元分析显示超积累植物具有普遍的金属定向根系觅食行为
通过对根系在金属异质性条件下的响应的元分析，我们发现根系觅食是超积累植物的一种依赖环境但普遍存在的趋势（图1）。异质性诊断显示研究间存在显著差异（Cochran’s Q = 1582.12，τ2 = 0.1023，I2 = 95.95%），95%的预测区间跨越零点（-0.539至0.745），表明根系觅食反应的大小和方向在不同实验系统中有所差异。
超积累植物的金属定向根系觅食行为具有普遍性，但受环境因素影响
基于12种超积累植物和7种金属类型的128个观察结果，我们的元分析表明，在异质条件下，超积累植物将显著更多的根系分配到富金属区域（57.1% vs 51.5%；图1c）。个别研究报道，根系在富金属区域的占比通常在60%到90%之间（Dechamps等人，2008年；Montanari等人，2023年；Pinto Irish等人，2021年）。
结论
本研究重点探讨了超积累植物对土壤中金属异质性的根系响应。我们发现，金属定向根系觅食是超积累植物的普遍反应，但其表达会受到土壤物理性质的影响，这突显了植物-土壤相互作用在塑造性状表达中的重要性。在水培条件下，超积累生态型表现出对镉的定向根系觅食行为，但在测试的土壤条件下未检测到这种行为。
CRediT作者贡献声明
Lanfang Hu：写作——审稿与编辑、撰写初稿、数据可视化、数据整理。 Xinhui Liu：软件开发、方法学设计。 Dan Sun：写作——审稿与编辑、数据可视化、项目监督、资金筹集。 Yetao Tang：项目监督。 Lena Q. Ma： Jean-Louis Morel：写作——审稿与编辑。 Yue Cao：写作——审稿与编辑、项目监督、资金筹集。 Rongliang Qiu：资金筹集、概念构思。
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（编号：42322701、42230707）和中国博士后科学基金专项计划（编号：2025T180345）的支持。这项工作是由中山大学、洛林大学和INRAE联合设立的ECOLAND实验室的成果。我们感谢Dr. Man Zhao在ICP-MS分析方面提供的技术支持。
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