《CATENA》：Slope aspect regulates soil organic carbon along a 41-year grazing exclusion chronosequence in semiarid grasslands
编辑推荐：
•封育时间序列上土壤有机碳的非线性变化模式。•晚期土壤有机碳下降源于颗粒态有机碳耗竭与矿物结合态有机碳补偿不足。•坡向强烈调控了土壤有机碳响应的幅度和路径。•氮素和植物输入通过颗粒态有机碳与矿物结合态有机碳的相互作用共同控制土壤有机碳。引言草地储存了全球陆地碳库的约34%，在
- •
封育时间序列上土壤有机碳的非线性变化模式。
- •
晚期土壤有机碳下降源于颗粒态有机碳耗竭与矿物结合态有机碳补偿不足。
- •
坡向强烈调控了土壤有机碳响应的幅度和路径。
- •
氮素和植物输入通过颗粒态有机碳与矿物结合态有机碳的相互作用共同控制土壤有机碳。
引言
草地储存了全球陆地碳库的约34%，在气候调节、生物多样性保护和多种生态系统服务中发挥着关键作用（Bardgett等，2021；Bai和Cotrufo，2022）。然而，在全球变化和人类高强度活动的共同压力下，超过50%的全球草地已出现退化（Liao等，2023）。这种退化导致了土壤有机碳的大量损失，并威胁着生物多样性和生态系统的正常功能（Doetterl等，2015；Pan等，2023）。封育作为一种广泛采用的基于自然的恢复措施，已被用于促进退化草地的植被恢复和土壤碳库重建（Wang等，2020）。然而，越来越多的证据表明，土壤有机碳并不随封育时间的延长而持续增加，而是往往达到平台期甚至下降（Kucharik，2007；Chen等，2012）。这种模式背后的机制仍缺乏深入理解，限制了封育长期碳固持潜力的可靠评估。
封育效果强烈依赖于封育时长和环境背景。短期封育通常提高植物生产力、土壤有机碳积累和土壤微生物活性，而长期封育下这些效益往往减弱甚至逆转（Li等，2017；Li等，2025a；Li等，2025b；Li等，2025c）。这些变化通常归因于土壤氮素储量（Deng等，2017）、降水格局（Song等，2018）和初始退化程度（Zhao，2025）。例如，Deng等（2017）的元分析表明，封育后各站点和不同恢复阶段土壤有机碳储量的增加与土壤氮素积累呈正相关。然而，在封育草地中添加氮素并未持续促进土壤有机碳增加，表明还有其他生物和非生物因素参与调控封育后的土壤有机碳响应（Huang等，2024a；Huang等，2024b；Ke等，2025）。
将土壤有机碳分为颗粒态有机碳和矿物结合态有机碳，为理解封育如何改变土壤有机碳提供了一个功能性视角（Wiesmeier等，2019；Heckman等，2022）。颗粒态有机碳主要来源于未分解的植物残体，因此对植物碳输入的变化响应迅速（Lavallee等，2020），而矿物结合态有机碳与微生物加工和矿物保护的联系更为紧密，通常更为持久（Cotrufo等，2015；Bai和Cotrufo，2022）。在草地恢复早期，植物输入的增多可以促进颗粒态有机碳的积累（Li等，2025a；Li等，2025b；Li等，2025c）；然而，随着封育时间延长，随着底物供给、微生物加工和矿物保护的变化，颗粒态有机碳和矿物结合态有机碳可能出现不同的响应（Yu等，2022）。此外，随封育时间延长，矿物结合态有机碳的形成也可能越来越受限于底物供给、微生物加工或矿物保护（Liu等，2025a；Liu等，2025b；Song等，2025）。近期一项跨站点研究表明，封育增加了活性碳库但减少了矿物结合态有机碳库（Zhou等，2026a；Zhou等，2026b）。因此，新的碳输入可能不成比例地保留在活性颗粒态有机碳库中，而非持久的矿物结合态有机碳库中，尤其是在长期封育的草地中，这会增加土壤碳对分解和干扰的脆弱性（Breure等，2025；Heinemann等，2025）。因此，考察这些碳组分之间的分配对于理解封育的碳固持效益为何在晚期可能减弱甚至逆转至关重要。
土壤有机碳对长期封育的响应受多种因素影响，包括植物生产力、土壤碳饱和度和土壤氮素有效性的变化（Hu等，2016；Deng等，2017；Yu等，2019；Wu等，2021）。然而，这些驱动因子在自然野外条件下的相对重要性仍不清楚。坡向作为一个关键的地形因子（Bennie等，2008），调节太阳辐射并产生不同的水热梯度，阴坡通常更凉爽湿润，阳坡则更温暖干燥（Fan等，2020）。这些由坡向驱动的梯度影响生物地球化学过程，改变植物-土壤-微生物系统（McGuire等，2014），从而调控颗粒态有机碳和矿物结合态有机碳的积累与稳定化（Zhang等，2022；Yang等，2024）。例如，Yuan等（2026）发现坡向通过影响根生物量、土壤水分和矿物特性间接影响颗粒态有机碳和矿物结合态有机碳。类似地，Dong等（2023）表明坡向通过土壤氮素有效性和微生物活性调控土壤有机碳的稳定化路径。因此，坡向为阐明长期封育下土壤有机碳固持能力降低的机制提供了一个有用的天然框架。
为阐明这些机制，我们沿一条41年的封育时间序列研究了半干旱草地中的土壤有机碳组分（颗粒态有机碳和矿物结合态有机碳）及其潜在驱动因子，同时明确纳入了南北坡向的空间异质性。据此，我们提出了以下假设：（1）封育后土壤有机碳含量初期增加随后趋于稳定，且阴坡的稳定化时间晚于阳坡；（2）随着封育时间延长，矿物结合态有机碳趋于饱和，而颗粒态有机碳对土壤有机碳的相对贡献增加；（3）坡向通过调节植物碳输入和氮素有效性来调控颗粒态有机碳与矿物结合态有机碳之间的分配，从而导致不同的碳稳定化路径。
各节摘要
研究区
本研究在宁夏回族自治区固原市云雾山国家级草地自然保护区（106°21′-106°27′ E，36°10′-36°17′ N）进行。该地区属中温带半干旱气候，具有大陆性和季风性特征。长期气象记录表明年平均气温为5°C，月平均气温从1月的-14°C到7月的22-25°C不等，年降水量为400-450毫米，其中65%-75%降在7月至
土壤有机碳对封育的响应
封育显著影响了土壤有机碳含量（P < 0.01），沿时间序列呈非线性变化模式，即先增加后减少（图1A）。封育初期与轻度封育之间土壤有机碳含量无显著差异（P > 0.05），从中度封育到长期封育增加了28.8%（P < 0.01，Cohen's d = 4.65），随后从长期封育到超长封育下降了17.8%（P < 0.01，Cohen's d = ?2.66）。封育初期、轻度封育与超长封育之间土壤有机碳含量无显著差异。土壤有机碳储量（Cs）表现出
讨论
土壤有机碳是草地生态系统功能运转和全球碳循环的核心要素（Lal，2004）。封育被广泛用于退化草地恢复，但其长期效果取决于环境背景，包括坡向（He等，2024）。通过整合41年封育时间序列与南北坡向的配对比较，我们提供了关于土壤有机碳情境依赖性响应的新见解。土壤有机碳及其组分随封育
结论
在半干旱草地41年封育时间序列上，土壤有机碳呈非线性变化模式，从早期到中期增加，但在封育时间最长的阶段出现下降。晚期土壤有机碳降低与颗粒态有机碳减少及矿物结合态有机碳补偿不足有关。坡向与这些响应的幅度和路径均存在强烈关联。阳坡对封育的响应更强，表现为以颗粒态有机碳为主的土壤有机碳下降，
CRediT作者贡献声明
董书磊：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，方法论，形式化分析，数据管理。孔维波：撰写——审阅与编辑，基金获取，数据管理。董佳欣：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，形式化分析，数据管理。王云玲：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，指导，数据管理。朱汉松：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，
利益冲突声明
作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文所述工作的情况。
致谢
本研究受国家自然科学基金资助[42207406；42577401；42407469]，国家重点研发计划资助[2022YFF1302804]，河北农业大学人才引进科研基金资助[YJ2024027]，中国博士后科学基金资助[2025T180694；2024M752639]，以及陕西省博士后科学基金资助[2024BSHTDZZ008]。
董书磊|孔维波|董佳欣|王云玲|朱汉松|邱丽萍|高礼杰|魏晓荣|刘建
