树木生长相关蒸汽压亏缺超过临界阈值的风险增加

《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Increasing risk of vapor pressure deficit exceeding critical thresholds for tree growth

　　

随着全球变暖，上升的大气蒸汽压亏缺（Vapor Pressure Deficit，VPD）已成为植被生产力和陆地碳汇的关键驱动因子。然而，VPD 约束树木生长的阈值仍缺乏定量研究。研究人员利用 2,953 个树木年轮站点，结合广义加性模型（Generalized Additive Models，GAMs）与阈值回归模型（Threshold Regression Models，TRMs），证明与生长相关的 VPD 阈值广泛存在。约 63% 的物种组表现出可识别阈值，且冷湿地区阈值一般较低，暖干环境阈值较高；同一树种在不同干旱条件下阈值也显著差异。自约 1970 年以来，超过阈值的站点比例快速上升，并在不同排放情景下进一步增加；特别是 SSP5-8.5 情景下，世纪末约 79.8% 站点将暴露于阈值以上 VPD。尽管驯化或适应可能使阈值上移从而部分降低超越风险，但在更强气候强迫下这种缓冲效应逐渐受限。若无有效气候减缓，上升的 VPD 将越来越超过树木耐受阈值，使更多树木遭受持续生长约束并削弱地球碳汇。

研究背景方面，森林通过光合作用和木质部形成每年固持约 15% 人为 CO₂ 排放，是地球碳循环的重要组分。近年热胁迫与大气干旱增强，已引发跨生物群系树木生长下降和大规模死亡，威胁森林碳汇稳定。VPD 自 1990 年代末急剧上升，通过增强蒸发需求使叶片与土壤失水加快，树木为保水关闭气孔，从而限制碳同化与径向生长。既有研究提示湿润冷区 VPD 或可正促生长，但北半球生长季均 VPD 约 0.35–0.40 kPa 被视作方向转换参考；然而不同树种水分利用与气孔调控差异大，物种间及气候梯度上的 VPD 生长阈值仍未被系统量化，也缺乏历史超越速率与未来排放路径下风险的评估。该研究即为此开展。

研究人员基于国际树木年轮数据库（International Tree-Ring Data Bank，ITRDB）开展研究，将 2,953 个站点归为 76 个物种组，结合 GAMs 与 TRMs 识别生长相关 VPD 阈值，并利用 CMIP6 的 SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5 情景投影阈值超越比例，还设固定阈值与 +10%、+20%、+30% 及自助上界阈值情景做驯化敏感性分析。结论为：VPD 生长阈值广泛存在且沿气候梯度分异；1970 年后超越比例陡增，高排放下世纪末约 79.8% 站点超限；潜在阈值上移只能部分缓冲且强强迫下失效。该文发表于《Proceedings of the National Academy of Sciences》，意义在于为森林碳汇脆弱性与气候减缓紧迫性提供树轮证据。

关键技术方法上，研究人员从 ITRDB 取年轮宽度，用区域曲线标准化（Regional Curve Standardization）得标准年轮宽度指数，再按物种代码与年均温、降水、干旱指数（Aridity Index，AI）将站点聚为同气候背景物种组；气候数据用 CRU TS 4.07 算生长季平均 VPD=e_s-e_a，未来数据用 11 个 CMIP6 地球系统模型月 T_max、T_min、相对湿度算 e_a=e_s×RH；以 GAMs 平滑函数刻画 VPD 对生长的非线性边际效应并分 T1–T6 响应型，再用分段 TRMs 估计 T1–T3 的临界 VPD 与 95% 置信区间；最后按年统计超限站点比例并做阈值上移敏感性分析。

研究结果如下。

Widespread Existence of VPD Thresholds for Tree Growth。研究人员用 GAMs 发现 VPD 对树木生长非线性响应分六型：T1 先促后抑、T2 促进减弱、T3 新兴抑制、T4 单调负、T5 单调正、T6 其他。T1–T3 占 76 组约 63%，TRMs 给 PCAB 阈值 0.27 kPa（0.25–0.32 kPa）、LITU 0.49 kPa、JUVI 0.60 kPa；冷湿高纬高海拔阈值低，暖干区阈值高，PSME 干旱组 AI=0.28 时 0.98 kPa、湿润组 AI=1.34 时 0.35 kPa，说明同种跨环境阈值亦大异。

Warming Increases the Proportion of Sites Exceeding VPD Thresholds。研究人员比对 1901–2015 历史与 CMIP6 未来情景，发现 1970 年前超限比例无显著变化，1970 后趋势 0.42±0.05 pp y^?1；1970–2015 平均 44.2% 高于 1901–1969 的 41.5%。未来 SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5 趋势分别为 0.07、0.16、0.22 pp y^?1；世纪末 SSP5-8.5 比历史增 35.6 pp，约 79.8% 站点超限。

Potential Threshold Shifts Only Partly Buffer Future VPD Exceedance Risk。研究人员设固定与 +10%、+20%、+30% 及自助上界阈值情景，发现阈值上移可降低超限比例，但 SSP1-2.6 三时段减幅相近，SSP2-4.5 与 SSP5-8.5 末世纪减幅收窄；SSP5-8.5 下 2070–2100 仅减 7.3 pp，即便 +30% 与上界情景末世纪仍达 72.3% 与 72.5%，表明适应缓冲有限。

讨论部分总结：阈值反映气孔在碳获取与失水间权衡，低于阈值时适度 VPD 促光合，超越后气孔下调致同化分配下降；T4/T5 多为观测 VPD 区间未覆盖真实拐点。阈值空间分异由物种气孔敏感性、等/非等水势（isohydric/anisohydric）策略、膨压丧失点、木质部栓塞抗性等功能性状决定。超限频发可留生长遗留效应、降恢复力并关联死亡风险，但现有死亡事件数据空间代表不足，不能强推阈值超越致死。驯化可上移最优蒸腾 VPD 与改水力性状，但适应有上限，高强迫下自主适应不足以抵销干燥化，须与减排并举。

Conclusions 部分翻译：研究人员利用树木年轮数据并将广义加性模型与阈值回归模型结合，证明生长相关 VPD 阈值在物种间广泛存在，且不同物种间及同种不同环境下差异显著。未来三情景下超限比例均升，SSP5-8.5 远重于其余两情景。潜在驯化或适应可借阈值上移部分降低未来超限，但强气候强迫下缓冲渐失。若无有效气候减缓，世纪末越来越多树木将暴露于自身阈值以上 VPD，削弱森林作为韧性碳汇的能力。