《Ecohydrology & Hydrobiology》：Landscape context shapes alternative pathways of littoral development in lowland lakes
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•浅水湖泊通过两条截然不同、并非简单对立的结构性路径实现高度发达的滨湖区。•水体透明度和湖泊深度是沉水大型植物发育的主要驱动因素，这一点已得到相关分析和冗余分析的证实。•大型浅水湖泊的沉水植被比例与清水湖泊相当，同时兼具近乎完全的挺水植被优势。•岸线景观特征在解释大型植物群落
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浅水湖泊通过两条截然不同、并非简单对立的结构性路径实现高度发达的滨湖区。
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水体透明度和湖泊深度是沉水大型植物发育的主要驱动因素，这一点已得到相关分析和冗余分析的证实。
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大型浅水湖泊的沉水植被比例与清水湖泊相当，同时兼具近乎完全的挺水植被优势。
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岸线景观特征在解释大型植物群落结构方面的效果优于流域尺度的土地利用。
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农业景观中的湖泊需要根据具体路径制定差异化的保护目标。
引言
水生大型植物是湖泊生态系统的重要组成部分，在生物多样性保护、养分循环、沉积物稳定和水质维持等方面发挥着关键作用。通过对光照可利用性、养分动态和栖息地复杂性的影响，大型植物在调控浅水湖泊的生态系统功能和支撑生态韧性方面起着核心作用（Jeppesen等，1998；Scheffer等，2001；S?ndergaard等，2010）。因此，水生植被已成为欧盟《水框架指令》（EC，2000）下进行生态评估的主要生物学质量指标之一。最近一项在波兰湖泊中应用基于大型植物的指数的研究表明，流域土地利用/土地覆被本身是大型植物生态状况的重要低成本预测因子，与电导率和叶绿素a相当（Grzybowski等，2023）。
大型植物群落的分布与发育受多种环境因素复杂交互作用的控制。其中，水体透明度被广泛认为是沉水植被最重要的决定因素之一，因为光照可利用性直接影响定殖深度和物种组成（Chambers和Kalff，1985；Canfield等，1985；Vestergaard和Sand-Jensen，2000）。大量研究表明，富营养化导致的水体透明度下降会引起沉水植被衰退，并促使群落向由挺水物种或浮游植物主导的简化滨湖区群落转变（Scheffer等，1993；Jeppesen等，2000；Penning等，2008）。近期的基于沉积物的重建研究证实，人为水文调控直接改变了浅水湖泊中挺水植物与沉水植物输入之间的平衡，进一步强调了这一转变的生态意义（Zhang等，2024）。湖泊形态特征，特别是深度和表面积，通过影响栖息地可利用性、热分层结构和滨湖区范围等因素进一步调节了这些关系（Wetzel，2001；Vestergaard和Sand-Jensen，2000）。滨湖区坡度还决定了沉水大型植物群落的最大生物量，在同等水体透明度条件下，较缓的坡度可支持更发达的植被发育（Duarte和Kalff，1986）。
在农业景观中，湖泊生态系统还受到流域尺度土地利用方式的影响。农业集约化、排水、城市化发展以及植被覆盖变化可能改变养分输入、沉积物输送和水文连通性，从而影响湖泊的生态状况（Carpenter等，1998；Houlahan和Findlay，2004；Allan，2004）。大量研究报告了流域土地利用与水生植被模式之间存在显著关系，但这些关系的强度和方向在不同地区和湖泊类型间往往存在差异（Akasaka等，2010；Alahuhta等，2012）。??czna–W?odawa湖区是这些压力尤为突出的典型景观。该地区以农业用地为主，耕地和改良草地占湖泊流域的较大比例，近几十年来农业集约化程度持续上升。在此条件下，非点源养分输入、水文连通性变化以及岸线栖息地的逐步简化构成了持续威胁湖泊生态系统生物多样性和生态完整性的慢性压力因子（Carpenter等，1998；Allan，2004）。与此同时，中欧地区的预测显示干旱频率增加、夏季气温上升以及降水年际变率增大——这些变化预计将加剧农业负荷湖泊的富营养化压力、改变浅水盆地的水位动态，并改变沉水植物与挺水植物群落之间的竞争平衡（Jeppesen等，2010；Moss等，2011）。对于中欧和东欧的平原湖区而言，由于流域土地利用以农业为主导模式，这些相互叠加的压力使得理解大型植物群落的响应既具有理论意义也具有实践紧迫性。
近年来，人们对岸线景观和近岸栖息地的作用越来越关注。滨湖区是陆地生态系统与水生生态系统之间的主要界面，调控着养分、有机质和沉积物的交换。因此，岸线缓冲带中的植被结构可能对大型植物群落的影响强于更广泛的流域特征（Alahuhta等，2014；Feldmann和N?ges，2007；Kuty?a等，2023）。然而，大多数研究要么聚焦于水质梯度，要么聚焦于流域尺度土地利用，而同时在统一分析框架内考察大型植物群落结构、环境条件和岸线景观组成的研究相对较少。
然而，湖泊生态系统并非必然沿着单一的发展轨迹对环境梯度作出响应。替代生态状态理论表明，结构不同的群落可以在不同的环境条件下共存，同时保持相似的生态功能（Scheffer等，1993；Scheffer和Carpenter，2003；Scheffer，1998）。在湖泊生态系统中，大面积沉水植被通常被视为生态完整性的标志；然而，大型且形态复杂的湖泊也可能支持以挺水植被为主导的高度发达滨湖区。这一模式表明，不同的环境与景观因子组合可能促进大型植物群落发育的不同替代路径。
波兰东部的??czna–W?odawa湖区为研究这些关系提供了极好的机遇。该地区的湖泊在形态特征、水质、植被发育和周边景观结构方面差异显著，同时处于相对均一的气候和地质背景中。这使得研究能够评估当地环境条件与景观背景在塑造大型植物群落和湖泊生态组织中的相对重要性，具体方法包括基于现场的大型植物带状样带调查，结合基于地理信息系统（GIS）和CORINE土地覆被数据库划定的流域与岸线土地覆被。因此，本研究的目标为：（1）基于大型植物结构，利用多变量分类方法识别湖泊类型；（2）确定与各湖泊组别相关的环境特征；（3）评估流域土地利用和岸线景观结构对大型植物发育差异的贡献程度。我们假设：沉水植被发达的湖泊将表现出更高的水体透明度和更大的水深；环境变量对湖泊组间差异的解释力强于景观变量；岸线景观特征与大型植物结构的相关性高于流域尺度土地利用。我们还预期，在该区域内，生态发育水平相似的湖泊可能通过结构不同的植被配置达到这一状态。
章节摘要
研究区域
本研究在??czna–W?odawa湖区的湖泊中进行。该湖区是波莱西·卢布尔斯凯地区的六个子区域之一，构成了波兰东部更广阔的波莱西地区的西部。该区域地势极为平坦，地下水位浅，地表水网络密集，包括湖泊、沼泽和泥炭地，使其成为中欧最具有水文和生态独特性的平原地区之一（Mi?siak-Wójcik，2018）。该地区具有
基于大型植物的湖泊分类
基于大型植物特征的主成分分析（PCA）在前两个轴上解释了总方差的60.3%，并揭示了各湖泊在植被结构上的明显差异（图1）。层次聚类分析将湖泊划分为三组，在大型植物组成和发育程度上存在显著差异（附录图A1）。
各组之间的沉水植被面积存在显著差异（Kruskal-Wallis检验，自由度均为2，χ2 = 15.43，p <
滨湖区发育的替代路径
本研究最重要的发现是，高度发达的滨湖区与两种结构上截然不同的生态配置相关联，这两种配置均偏离了该地区大多数湖泊（第2组，n = 33）的典型状态，后者水体透明度差、挺水植被发育有限，因而缺乏任何类型发育良好的滨湖区植被。
第1组湖泊结合了高水体透明度与深盆地，这一组合使得
结论
本研究表明，??czna–W?odawa湖区平原湖泊的大型植物群落可分为三种生态上截然不同的类型，在植被结构、湖泊学条件和岸线景观背景方面存在差异。核心发现是，高度发达的滨湖区并非单一植被配置的专属特征：清水湖泊支持物种丰富的沉水植被，而大型浅水湖泊则兼具比例相当的沉水植被与
CRediT作者贡献声明
Joanna Sender：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 初稿，验证，监督，软件，资源，方法论，调查，形式分析，概念化。Katarzyna Dobrowolska：撰写 – 审阅与编辑，调查。
Joanna Sender|Katarzyna Dobrowolska
