优化晾垡通过增强油菜素内酯介导的根冠功能协同，缓解高温对水稻抽穗后产量形成的胁迫

《Field Crops Research》：Optimized soil drying alleviates high-temperature stress on yield formation by enhancing brassinosteroid-mediated root-shoot functional synergy in post-anthesis rice

　　

摘要

背景或问题

高温（HT）胁迫严重抑制开花后水稻的籽粒产量形成，水分管理对于缓解此胁迫至关重要。然而，优化适度水分亏缺（MD）能否以及如何比常规淹水灌溉（WW）更有效地减轻高温影响尚不清楚。该优化MD方法是将土壤水势（Ψ_soil）维持在15–20 cm土层深度的?10 ± 5 kPa。

目标

本研究旨在：(1) 确定优化MD灌溉方案（15–20 cm土层深度Ψ_soil = ?10 ± 5 kPa）能否减轻开花后高温胁迫下的产量损失；(2) 从根-冠功能的角度探究其潜在机制，重点关注油菜素甾醇（BRs）的作用；(3) 评估该灌溉策略在缓解高温胁迫对水稻产量形成影响方面的潜力。

方法

进行了为期两年的田间试验，使用当地广泛栽培的水稻品种，比较了优化MD（15–20 cm土层深度Ψ_soil = ?10 ± 5 kPa）和WW（常规淹水）在环境温度（AT）和开花后高温胁迫下的表现。评估了籽粒产量、根系吸水能力及能量/氧化还原状态、茎秆非结构性碳水化合物（NSC）再动员、籽粒淀粉合成，以及根、茎和籽粒中的油菜素甾醇水平。

结果

优化MD灌溉方案显著减轻了高温引起的产量损失，与传统WW相比，在高温下使籽粒产量提高21.8–23.9%，主要通过增加粒重和充实率实现。在机制方面，MD增强了根系油菜素甾醇的积累，恢复了根系的能量和抗氧化能力，维持了水分吸收，改善了地上部水分状态。MD还提高了茎和籽粒中的油菜素甾醇含量，促进了茎向籽粒的非结构性碳水化合物再动员，并维持了籽粒淀粉合成。遗传证据进一步证实，油菜素甾醇在介导这些MD诱导的效应中发挥了因果关系。

结论

优化MD灌溉方案（15–20 cm土层深度Ψ_soil = ?10 ± 5 kPa）代表了一种创新的节水灌溉策略，能有效减轻高温胁迫对开花后水稻的影响。它通过系统性提升油菜素甾醇水平来增强根-冠功能协同作用，协调根系水分吸收、茎秆非结构性碳水化合物再动员和籽粒淀粉合成，从而在高温胁迫下维持高籽粒产量。

意义或重要性

在全球气温不断上升和水资源日益稀缺的背景下，该优化MD策略（15–20 cm土层深度Ψ_soil = ?10 ± 5 kPa）为水稻可持续生产提供了一种切实可行的有效解决方案。

引言

气候变化正在加剧极端热浪的强度和频率，威胁全球粮食安全（Zhao等，2017；Liu等，2023）。作为全球一半以上人口的主食作物，水稻（Oryza sativa L.）极易受到高温（HT）胁迫的影响，高温会损害其生长发育并最终降低产量（Arshad等，2017；Xu等，2020）。日平均温度≥30 °C且峰值≥35 °C被广泛认为是水稻高温胁迫的阈值，在高度敏感的灌浆期，当温度超过31.3 °C时即可引发产量损失（Sánchez等，2014；Tan等，2016；Lyu等，2019）。随着高温事件频率的上升，开发有效的水稻生产缓解策略已成为当务之急。

高效的水分管理是缓解水稻高温胁迫的主要策略之一（Matsue等，2021；Li等，2024）。传统的淹水灌溉（WW）维持持续淹水，通常被认为可以通过增加湿度和冷却水稻冠层来缓解高温胁迫（Kong等，2017；Guo等，2020；Wang等，2025）。然而，这一假设受到了挑战：高温下的高湿度可能抑制蒸腾冷却，从而可能加剧而非减轻热害（Weng等，2021；Zhang等，2022a）。此外，WW灌溉耗水量大，而高温事件常与干旱期重合，使得这种做法在缺水地区的水稻种植中越来越不切实际。

适度水分亏缺（MD）作为一种替代的水分管理策略，已被证明通过在15–20 cm土层深度将土壤水势（Ψ_soil）维持在?25 ± 5 kPa，可在正常温度下提高水稻籽粒产量。该灌溉制度增强了根系活力，促进了水稻茎秆非结构性碳水化合物（NSC）向籽粒的再动员（Ju等，2015；Zhang等，2022b）。当将该阈值优化为15–20 cm土层深度Ψ_soil = ?10 ± 5 kPa时，该优化MD制度已成功应用于水稻对水分敏感的穗分化期，且未造成产量损失（Zhang等，2019；Zhang等，2024；Zhong等，2024）。然而，该优化MD（Ψ_soil = ?10 ± 5 kPa）能否有效减轻水稻开花后的高温胁迫仍未知。此外，支撑这种有益效应的生理机制——特别是涉及系统性根-冠协调的机制——在水稻中尚未阐明。

在水稻中，籽粒产量形成依赖于根和冠的协调功能：根系获取水分和养分，地上部通过光合作用固定碳并将光合产物分配到籽粒中（Wang和Ruan，2016；Wheeldon和Bennett，2020）。在高温胁迫下，根系功能和地上部光合作用均严重受损（Bhardwaj等，2022；Kamatchi等，2024）。因此，茎秆作为非结构性碳水化合物的临时储存器官，这些储备向籽粒的有效再动员对灌浆至关重要，根据基因型和环境的不同，可贡献最终籽粒重量的15–40%（Li等，2017；Okamura等，2018）。这种再动员涉及一系列由关键酶催化的淀粉-蔗糖互变反应（Yang和Zhang，2018；Wang和Zhang，2020）。在正常温度下，MD通过增强这些酶的活性促进非结构性碳水化合物的再动员（Yang和Zhang，2018；Wang和Zhang，2020）。然而，优化MD制度如何在开花后高温胁迫下影响水稻的这些碳动态仍不清楚。

油菜素甾醇（BRs）是一类甾体类植物激素，已被发现是植物适应非生物胁迫的核心调节因子（Yang等，2024）。尽管该作用已被认可，但优化MD制度是否通过提高油菜素甾醇水平来减轻开花后灌浆期的高温胁迫，以及升高的油菜素甾醇是否在根、茎和籽粒间系统性发挥作用以协调胁迫响应并增强水稻产量形成，仍未知。

因此，本研究假设优化MD制度（15–20 cm土层深度Ψ_soil = ?10 ± 5 kPa）通过系统性提高根、茎和籽粒中的油菜素甾醇水平来减轻高温诱导的水稻产量损失。具体而言，预测升高的油菜素甾醇将：(i) 维持根系吸水，从而维持地上部光合碳同化；(ii) 激活茎秆淀粉向蔗糖的转化以促进非结构性碳水化合物再动员；以及(iii) 增强籽粒蔗糖向淀粉的转化以维持库活力。为验证该假设，本研究使用一个广泛栽培的水稻品种进行了为期两年的田间试验。在另一项使用油菜素甾醇过表达和油菜素甾醇缺陷遗传系的实验中，进一步考察了油菜素甾醇在高温胁迫下介导优化MD效应的因果关系。

章节节选

材料与方法

该实验于2022和2023年5月至10月期间在中国江苏省扬州大学试验农场（32°30′ N，119°25′ E，海拔21 m）进行。田间土壤为砂壤土（典型弗瓦肯土，Entisol，美国土壤分类系统）。其有机质含量为24.2 g kg^?1，碱解氮为101.5 mg kg^?1，Olsen-P为34.2 mg kg^?1，交换性钾为68.1 mg kg^?1。田间持水量的土壤

温度、灌溉及其交互作用的影响

方差分析表明，温度（T）和灌溉（I）显著影响了大多数测量参数，且其交互作用（T × I）对广泛的性状具有显著影响，包括籽粒产量及其组成、收获指数、地上部生物量和非结构性碳水化合物动态、根系功能和生理参数（如根系氧化活性、伤流液流、水通道蛋白表达、能量和氧化还原状态）、叶片光合和水分状态性状、茎秆碳相关

优化MD相比传统WW在高温胁迫下产量优势增强

众所周知，高温和水分亏缺胁迫的叠加会加剧作物产量损失（Bhardwaj等，2022；Lesk等，2022；Kamatchi等，2024）。在传统水稻栽培中，通常采用淹水灌溉来缓解开花后的高温胁迫（Kong等，2017；Guo等，2020；Wang等，2025）。然而，本研究证明，在水稻开花后将Ψ_soil维持在?10 ± 5 kPa的优化MD灌溉制度

结论

优化MD灌溉方案（15–20 cm土层深度Ψ_soil = ?10 ± 5 kPa）有效减轻了高温胁迫对开花后水稻产量形成的影响，在高温下比传统淹水灌溉提高籽粒产量21.8–23.9%。在机制方面，优化MD通过维持根系能量和氧化还原稳态增强根系水分吸收，改善地上部水分状态和同化物积累，通过激活淀粉向蔗糖转化酶促进茎向籽粒的非结构性碳水化合物再动员

CRediT作者贡献声明

Junfei Gu：形式分析。Zhiqin Wang：方法学。Kuanyu Zhu：调查研究。Hao Zhang：形式分析。Jianchang Yang：撰写—审阅与编辑，基金获取。Weiyang Zhang：撰写—审阅与编辑，撰写—原稿，可视化，验证，监督，软件，资源，项目管理，方法学，调查研究，基金获取，形式分析，数据整理，概念设计。Meijie Jia：可视化，软件，调查研究，形式分析。

基金

本研究得到了中国国家自然科学基金（32372214、32272198）、江苏省高校优势学科建设工程（PAPD-2020–01）、扬州大学高层次人才支持计划以及香港研究资助局（GRF 12101722、12102423、12105824）的资助。

利益冲突声明

作者声明他们没有任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能会影响本文所报告的工作。

Weiyang Zhang|Meijie Jia|Shengkai Yang|Xiaohan Zhong|Haotian Chen|Kuanyu Zhu|Hao Zhang|Junfei Gu|Zhiqin Wang|Lijun Liu|Jianhua Zhang|Jianchang Yang

江苏省作物遗传与生理重点实验室、江苏省作物栽培与生理重点实验室，扬州大学农学院，江苏扬州 225009，中国