综述：芽孢杆菌来源环状脂肽的新型修饰策略及其在水果保鲜中的应用：综述

《Food Bioscience》：Novel modification strategies of Bacillus-derived cyclic lipopeptides and application in fruit preservation: a review

【字体：大中小】 时间：2026年09月09日 来源：Food Bioscience 6.2

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　　摘要真菌腐坏是采后水果储存期间的主要损失之一，这推动了对安全有效生物杀菌剂的需求。由芽孢杆菌属分泌的环状脂肽（CLPs），主要包括伊图菌素、表面活性素和Fengycin，具有强大的抗真菌活性和保鲜能力。值得注意的是，纳米材料封装和金属离子介导修饰等改性策略已被证明能够增强抗真

摘要

真菌腐坏是采后水果储存期间的主要损失之一，这推动了对安全有效生物杀菌剂的需求。由芽孢杆菌属分泌的环状脂肽（CLPs），主要包括伊图菌素、表面活性素和Fengycin，具有强大的抗真菌活性和保鲜能力。值得注意的是，纳米材料封装和金属离子介导修饰等改性策略已被证明能够增强抗真菌功效并实现控释，从而保护采后水果。本文批判性地总结了CLPs生物合成、新型改性、抗真菌机制以及在采后水果保鲜中应用的最新进展。最新的生物合成方法，包括非核糖体肽合成酶（NRPS）基因重构、启动子工程和发酵工艺改进，已实现32.47 g/L的产量。CLPs通过多种机制发挥作用，包括导致不可逆的膜损伤和细胞渗漏，以及干扰能量代谢和DNA完整性等细胞内核心过程。这些研究成果为CLPs及其高级修饰在果实质量管理中的应用奠定了理论基础。

引言

营养丰富的水果受到消费者的广泛青睐，但每年约有30%的水果损失，使得采后保鲜成为一项关键挑战（Al-Obadi等，2022）。灰葡萄孢、曲霉属和青霉属等真菌病原体通过自然开口或机械损伤迅速感染水果，是导致水果腐烂、真菌毒素污染和重大经济损失的主要元凶（Jiang等，2020；Liao等，2025；Wang等，2022）。传统杀菌剂（如苯甲酸钠、山梨酸钾）正日益受到病原菌抗性和因环境及人类健康风险而实施的法规禁令的限制。目前，芽孢杆菌属及其代谢产物已成为关键的生物防治剂，通过竞争性排斥、抗真菌活性和诱导宿主防御机制来抑制病原体（Zhang等，2022；Xiao等，2025）。

环状脂肽（CLPs）作为芽孢杆菌属产生的重要生物活性代谢产物，分为三个家族：表面活性素、伊图菌素和Fengycin。它们通过非核糖体肽合成酶（NRPSs）和聚酮合酶（PKSs）合成，具有环状肽核心与脂链结合的特征（Pang等，2025）。其两亲性结构使其能够定向抗真菌作用、膜通透化和增强环境适应性。最新的应用证明其在延长水果保质期方面的功效，突显了芽孢杆菌来源的CLPs作为可持续生物杀菌剂的潜力（Zhang等，2022）。尽管前景广阔，但CLPs仍面临一些关键挑战，包括固有不稳定、易降解、复杂的生物合成途径和相对较低的产量。

为解决这些瓶颈，包括纳米材料封装（如AgNPs）、金属离子介导组装、与生物活性化合物复合和结构修饰在内的新型改性策略，主要用于增强CLPs的抗真菌活性、稳定性和控释能力，非常适合采后水果保鲜（Ding等，2023；Li等，2024；Lin等，2021；Mao等，2025；Masmoudi等，2023）。同时，为克服生产限制，合成生物学和先进发酵技术越来越受到关注。NRPS基因簇重构、启动子工程、动态营养供给和共培养系统等技术正被部署以提高生产滴度和改善功能效果（Hou等，2025；Li等，2025；Ravi等，2021；She等，2024；Zhang等，2025a）。这些创新突显了工程化CLPs在采后保鲜中的潜力。

本综述综合了关于CLPs作为下一代生物防治解决方案的前沿研究和技术创新。首先，考察了CLPs生物合成途径的分子结构，重点关注NRPS/PKS基因簇及其调控网络。随后，全面评估了各种用于增强CLPs性能的新型改性方法，特别是纳米载体系统和生物杂化设计。接着，深入讨论了CLPs多模态抗真菌活性的机制，包括膜破坏、能量供应减少和诱导植物系统性抗性。此外，还介绍了CLPs应用的安全性和当前挑战，重点强调其作为可持续杀菌剂替代品的商业潜力。通过整合多学科视角，本综述系统评估了CLPs的创新，并提出了在下一代采后保鲜技术中实施这些策略的方法。

章节摘要

表面活性素、Fengycin和伊图菌素的结构与生物合成

芽孢杆菌属产生的CLPs，通常包括表面活性素、伊图菌素和Fengycin。本章旨在整合现有研究发现，深入探索这三种抗真菌肽的结构、生物合成途径和调控机制。这将为进一步了解其分子作用机制和开发新型生物制药提供理论基础和实践指导。

CLPs的新型改性及其在采后水果保鲜中的潜力

本章首先总结了过去五年CLPs改性的最新进展。各种新兴策略（纳米粒子系统、金属离子介导组装、与天然生物活性化合物整合以及结构修饰，如图3所示）已被开发用于增强CLPs的功能特性，包括抗菌和抗氧化活性以及保鲜效果。这些方法反映了CLPs

伊图菌素、Fengycin和表面活性素的抗真菌机制与安全性

CLPs的结构多样性是其功能可变性的关键决定因素，尽管所有已知的CLPs都能有效抑制真菌菌丝扩展和孢子萌发。机制研究一致表明细胞膜是主要靶标：CLPs诱导脂质过氧化、抑制麦角甾醇合成并引发膜破坏，导致细胞内容物不可逆泄漏。此外，这些化合物通过损害

CLPs在采后水果质量管理中的应用

本节详细介绍了CLPs在采后水果保鲜中的应用，特别是在浆果、仁果和柑橘类（根据植物分类学）中的应用。CLPs在水果上的应用可以通过浸渍、喷洒或涂膜进行。这些方法的有效性在很大程度上由CLPs涂层的粘附和保持能力决定，这受到水果角质层厚度、蜡质成分和表面形态的影响。具体而言，疏水性角质层（如苹果，

CLPs的安全性

体外细胞试验、动物模型和法规批准方面的证据表明，环状脂肽（CLPs）在多个生物水平上具有安全性。在细胞水平上，125 μg/mL的伊图菌素V未表现出溶血或细胞毒性，并刺激小鼠树突状细胞产生促炎细胞因子TNF-α和IL-12（Singh等，2021）。同时，C17-Fengycin B对LO2肝细胞显示出良好的生物相容性（Liu & Sun，2021）。在哺乳动物研究中，

未来展望

芽孢杆菌来源的环状脂肽（CLPs）代表了传统杀菌剂在采后水果保鲜中的可持续、环保替代品，具有已证实的生物防治功效和广泛应用潜力。然而，工业生产、功能稳定性和靶向应用方面的关键瓶颈仍然限制其商业化转化。为解决这些限制，未来研究应聚焦于具体、可操作的技术路径，而非笼统

CRediT作者贡献声明

Bo Zhang：撰写——原稿、监督、软件、项目管理、概念构思。Fenghuan Wang：资源、资金获取。Bolin Zhang：资源。Zhengjun Pang：撰写——审阅与编辑、撰写——原稿、软件、方法、调查、概念构思。Lingzhi Zhang：撰写——原稿、软件。Junfeng Fan：资源

未引用参考文献

John；Li等，2024；Yang等，2020；Zhang等，2025。

声明

本研究由北京工商大学青年学者研究基金（编号：RFYS2025）和中国国家自然科学基金（编号：22378005）资助。

作者声明不存在利益冲突。

利益冲突声明

作者声明不存在已知的可能影响本文报道工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢