《Global Ecology and Conservation》：Dietary ecological characteristics of 10 sympatric parrotfish species revealed by DNA metabarcoding: A case study in the Qilianyu Islands, Xisha Islands
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鹦嘴鱼（parrotfish）是珊瑚礁生态系统中的关键功能群（key functional group），其取食行为直接调节珊瑚—藻类竞争平衡并驱动生物侵蚀（bioerosion）过程。研究人员旨在通过对鹦嘴鱼肠道内容物的详细食性组成解析，阐明珊瑚礁上鹦嘴鱼的
鹦嘴鱼（parrotfish）是珊瑚礁生态系统中的关键功能群（key functional group），其取食行为直接调节珊瑚—藻类竞争平衡并驱动生物侵蚀（bioerosion）过程。研究人员旨在通过对鹦嘴鱼肠道内容物的详细食性组成解析，阐明珊瑚礁上鹦嘴鱼的控藻机制与同域共存策略。研究人员利用18S与16S rRNA高通量测序对西沙群岛七连屿的10个同域分布鹦嘴鱼物种进行DNA宏条形码（DNA metabarcoding）分析，并结合复杂网络分析，系统考察食性组成、营养生态位分化与食物网结构。结果表明：（1）鹦嘴鱼食谱广泛，覆盖真核藻类、原核藻类与底栖无脊椎动物；（2）功能群间存在显著食性分化，Browser偏好珊瑚藻（coralline algae，21.30%），Excavator偏向微藻（microalgae，21.40%），Scraper主要取食表面丝状藻（filamentous algae，18.28%），这种分化通过精细资源分配缓解种间竞争；（3）鹦嘴鱼—猎物网络具显著模块性（modularity），褐藻门（Phaeophyta）、绿藻门（Chlorophyta）、扁形动物门（Platyhelminthes）、甲藻门（Pyrrophyta）与聚球藻目（Synechococcales，Cyanobacteria）为维持网络稳定的关键节点。该研究证明多层次食性分化是10个同域鹦嘴鱼物种共存的核心机制，功能群间互补取食策略实现对多类藻类的全面覆盖，为珊瑚礁生态保护与修复提供重要科学依据。
研究背景方面，珊瑚礁生态系统被称为“海洋雨林”，拥有地球最丰富的海洋生物多样性，同时也最受全球气候变化与人类活动威胁。鹦嘴鱼科（Scaridae，parrotfish）作为珊瑚礁关键功能群（key functional group），通过独特取食行为影响珊瑚礁生态过程：大型个体可年啃食数千千克礁体基质，驱动生物侵蚀（bioerosion）并调节珊瑚—藻类竞争；其取食还为珊瑚幼体附着与生长创造有利条件，促进物质循环与能量流动。传统上鹦嘴鱼被视为广食性草食鱼类，食性涵盖附岩藻席（epilithic algal matrix，EAM）、大型藻、海草、珊瑚组织、海绵、壳状珊瑚藻（crustose coralline algae，CCA）及多种无脊椎动物。然而，传统肠道形态学分析与行为观察存在局限：鹦嘴鱼咽颌研磨严重破坏食物组织结构，持续消化降解限制微观食性鉴定；行为观察也可能低估其对高蛋白光养微生物如蓝细菌（Cyanobacteria）的选择性取食。因此，解析鹦嘴鱼营养获取策略、阐明其与珊瑚礁环境互作，需要更高分辨率的分子方法。DNA宏条形码（DNA metabarcoding）近年已成功用于笛鲷科（Lutjanidae）、蝠鲼属（Mobula）、鲑属（Oncorhynchus）、刺尾鱼科（Acanthuridae）与蝴蝶鱼科（Chaetodontidae）等海洋鱼类食性研究，并显示鹦嘴鱼并非简单草食，而是以微型光养生物为主。西沙群岛是南海珊瑚礁集中且保存较好区域，但七连屿同域鹦嘴鱼群落的多尺度食性生态仍缺乏系统研究，故研究人员开展本研究。
主要关键技术方法方面，样本于2023年5月与2024年5月采自西沙群岛七连屿珊瑚礁水域，由当地渔民潜水采集10个常见鹦嘴鱼物种，按物种与相近体长合并为混合样本，18S与16S各26个混合样本。研究人员以肠道内容物为材料，用18S rRNA V4区与16S rRNA V3–V4区高通量测序进行DNA宏条形码（DNA metabarcoding），序列分别比对SILVA 18S/16S数据库（v138.1）并做分类注释；以相对读数丰度（relative read abundance，RRA）为半定量指标，用iNEXT包做样本覆盖度与稀释/外推曲线，用vegan包PERMANOVA与NMDS（非度量多维尺度）分析食性差异，用Gephi构建基于RRA的加权鹦嘴鱼—猎物网络，计算模块性（modularity）、介于中心性（betweenness centrality，BC）与接近中心性（closeness centrality，CC）。
研究结果部分，3.1 膳食组合组成（Dietary assemblage compositions）：18S测序检得真核藻类与无脊椎动物分别占52.76%与47.24%，真核藻类以绿藻门（Chlorophyta，19.90%）、褐藻门（Phaeophyta，17.52%）、甲藻门（Pyrrophyta，8.52%）为主；Browser Calotomus carolinus 壳状珊瑚藻占比21.30%，Excavator微藻21.40%，Scraper丝状藻18.28%。无脊椎动物以纤毛虫门（Ciliophora，18.39%）、扁形动物门（Platyhelminthes，11.27%）居多。16S仅在6个物种检得蓝细菌（Cyanobacteria），聚球藻目（Synechococcales）占44.98%，Scraper中比例最高（51.22%），Browser则以蓝细菌目（Cyanobacteriales）下Xenococcaceae为主（91.72%）。结论：鹦嘴鱼食谱跨原核/真核藻类与底栖无脊椎动物，功能群在藻类与蓝细菌资源上明显分工。
3.2 鹦嘴鱼物种间食性相异性（Dietary dissimilarity among parrotfish species）：PERMANOVA显示物种间与功能群间18S、16S食性组成均显著差异（P<0.01），Scraper与Excavator在真核藻类/无脊椎动物上差异最显著（F=3.20）。结论：功能群与物种层面均存在食性生态位分化，Browser蓝细菌谱与其他组差异明显。
3.3 食物网组织（Food-web organization）：18S食物网分5个模块（Modularity=0.355），16S分4个模块（Modularity=0.297）。Chlorurus spilurus 介于中心性最高（0.200），为连接多模块的通食性枢纽；Calotomus carolinus 成独立模块，专食珊瑚藻；Scarus rivulatus 与 Scarus oviceps 依赖褐藻门（Phaeophyta）与纤毛虫，Scarus forsteni 与 Scarus schlegeli 关联甲藻门（Pyrrophyta）与扁形动物门（Platyhelminthes）。褐藻门（Phaeophyta）、绿藻门（Chlorophyta）、扁形动物门（Platyhelminthes）、甲藻门（Pyrrophyta）及聚球藻目（Synechococcales）为网络关键节点。结论：食物网模块结构由功能群取食分化与微生境共享驱动，通食种增强网络连通性与稳定性。
讨论部分总结：研究人员指出DNA宏条形码（DNA metabarcoding）揭示鹦嘴鱼广食且含传统方法难检的蓝细菌（Cyanobacteria）、硅藻门（Bacillariophyta）等隐秘猎物；丝状藻 Sphacelaria 全物种检出，说明鹦嘴鱼主动牧食死珊瑚基质，利于珊瑚幼体定植；壳状珊瑚藻（coralline algae）与网地藻科（Dictyotaceae）大型藻取食可抑制其过度生长、释放珊瑚附着空间；无脊椎动物近半数可能为牧食附带摄入，但稳定同位素证据显示部分氮源被同化，故鹦嘴鱼非严格草食。蓝细菌（Cyanobacteria）作为高蛋白资源被广泛利用。功能群分化是同域10种共存核心机制：Browser控大型/钙化藻，Excavator深啃取微藻，Scraper清表面丝状藻与附岩藻席（EAM），互补取食全面调控藻类。模块性食物网通过区隔互作降低竞争，Chlorurus spilurus 等枢纽种与关键猎物节点维持稳定；失去某功能群会导致对应藻类暴发与生态退化。保护应优先维持Browser、Excavator、Scraper三类功能群及关键猎物与枢纽种，采用体长限制与季节性禁捕。
结论部分翻译：本研究利用DNA宏条形码（DNA metabarcoding）技术系统解析西沙群岛七连屿10个同域鹦嘴鱼物种的食性生态特征。主要发现如下：第一，鹦嘴鱼食性广且复杂，食物谱不仅涵盖传统认知的大型藻与钙化藻，还包括丰富微藻型光养生物与底栖无脊椎动物。第二，多层次食性分化是10个同域鹦嘴鱼物种共存的核心机制：Browser偏好大型钙化藻；Scraper偏好清除珊瑚表面丝状藻与附岩藻席（epilithic algal matrix，EAM）；Excavator偏好深啃基质取食微藻。第三，鹦嘴鱼食物网具显著模块性（modularity），关键猎物物种与 Chlorurus spilurus 等通食种共同维持网络稳定。本研究系统解析西沙群岛鹦嘴鱼群落食性生态特征，建议保护策略优先保护全部三类鹦嘴鱼功能群及其关键猎物资源，为珊瑚礁生态系统保护与管理提供更完备理论基础。论文发表于《Global Ecology and Conservation》。
