碳氮添加下土壤激发效应的全球格局及控制因子

《SOIL BIOLOGY & BIOCHEMISTRY》：Global patterns and controls of soil priming effects under carbon and nitrogen additions

　　

预效应（PE）是指输入有机物或营养物质后土壤有机质（SOM）分解的变化，但其幅度和控制因素在不同底物、土壤、生态系统和实验条件下差异很大。在此，我们综合了 1807 个观测值，以比较仅添加碳、仅添加氮以及碳氮联合添加下的预效应，确定主导的环境和底物控制因素，并预测全球预效应潜力。仅添加碳诱导了正向预效应（+33%），而仅添加氮显示出微弱的负向预效应（?4.7%）。碳氮联合添加诱导的预效应为+28%，与各自效应的总和密切相近，表明呈近似加和响应。简单底物和复杂底物显示出相似的总体预效应，而在底物类型中，有机酸诱导的预效应最高（+126%），这可能反映了微生物的快速利用以及矿物结合有机质的不稳定化。总体而言，土壤 pH 值是最强的预测因子，在仅添加碳和碳氮联合添加下均如此，而底物碳氮比总体排名第二。在仅添加氮的情况下，土壤碳氮比成为最强的预测因子，表明主导控制因素随输入类型而异。预效应与土壤 pH 值呈单峰关系，在中性条件下响应最强，且在底物碳氮比>15 时显著增强。这些结果揭示了广泛的土壤环境条件与底物水平化学计量之间的互补调节作用。全球空间预测显示广泛的正向预效应潜力，平均值为 50%。预效应潜力在极地气候、苔原、沙漠及其他寒冷或干旱地区相对较高，但在湿地和酸性森林中较低。映射的预效应潜力代表了培养条件下 SOM 分解对有机物或营养物质输入的内在敏感性，而不是实际的田间预效应。总体而言，这项综合研究在全球尺度上整合了输入特异性响应、底物化学以及环境和化学计量控制因素，为评估全球变化下 SOM 的脆弱性提供了定量框架。

引言
土壤储存了陆地有机碳（C）的 80% 以上，主要以土壤有机质（SOM）形式存在，因此代表了全球最大的碳库之一（Jobbágy and Jackson, 2000）。微生物呼吸每年向大气释放约 60 Pg CO2，突显了土壤碳周转在调节全球碳循环中的关键作用（Lal, 2004; Jackson et al., 2017; Bond-Lamberty and Thomson, 2010）。新鲜有机碳通过植物凋落物、根系、根际分泌物以及粪便、秸秆残体和生物炭等管理有机输入进入土壤（Cotrufo and Lavallee, 2022）。然而，新鲜有机物或营养物质输入也会改变 SOM 分解产生的 CO2 释放，这一过程被称为土壤预效应（PE）（Blagodatskaya and Kuzyakov, 2008; Kuzyakov et al., 2000）。预效应从负向到正向变化，尽管在大多数生态系统中正向响应占主导（Wang and Kuzyakov, 2024）。因为预效应既影响添加碳的命运，也影响现有土壤碳库的持久性，所以它是控制土壤碳与气候之间反馈的关键过程（Feng et al., 2021; Guenet et al., 2018; Keuper et al., 2020）。因此，确定预效应的驱动因素和全球分布对于预测全球变化下的土壤碳动态至关重要。

预效应的大小取决于有机添加物的数量和品质。易分解底物和较高的添加率通常刺激微生物活动并增强预效应（Li et al., 2023; Shahbaz et al., 2017; Xu et al., 2024）。然而，过量的活性碳输入可能使微生物代谢转向添加的底物，从而抑制本地 SOM 分解（Blagodatskaya et al., 2007; Finley et al., 2018）。当碳输入相对于微生物生物量很高，或者当 SOM 受到矿物吸附和团聚体内物理封闭的保护时，这种效应更可能发生（Shahbaz et al., 2018; Dong et al., 2026）。这种变化可能与微生物生活史策略的差异有关，因为 K 策略者比 r 策略者更擅长分解化学结构复杂的 SOM，并且通常与更强的预效应有关（Zhou et al., 2025）。温度和水分进一步调节 SOM 的可利用性、微生物活动和酶动力学（Lenka et al., 2019; Mo et al., 2022; Xu et al., 2024）。总之，这些过程表明预效应受涉及底物特性、微生物策略、团聚体和矿物保护以及气候的相互作用控制。

氮（N）的有效性是预效应的关键调节因子，这一点已通过许多实验和生态系统研究得到证明（Chen et al., 2014; Fang et al., 2018; Ngaba et al., 2022）。氮添加可以影响微生物营养限制、酶分配和底物利用，从而改变 SOM 分解的方向和幅度。根据“氮挖掘”和“化学计量分解”假说，高碳氮比（C:N）的活性碳输入可能加剧微生物氮限制，并刺激 SOM 分解以获取氮，而氮添加可能缓解这种限制，使微生物代谢转向新供应的底物，并减少 SOM 来源的 CO2 释放（Conde et al., 2005; Meyer et al., 2018; Wang et al., 2026）。相比之下，共代谢假说提出，活性碳添加可以刺激微生物活动和胞外酶产生，从而独立于营养挖掘加速 SOM 分解（Kuzyakov et al., 2000; Wang et al., 2026）。这些相互矛盾的假说表明，氮对预效应的取决于底物化学计量、微生物营养需求和代谢策略，而不是遵循统一的响应。此外，氮添加可以改变微生物氮循环及相关的气体损失，包括 N2O 排放，这可能会反馈影响土壤氮有效性、pH 值和氧化还原条件（Wang et al., 2022; Yikai Zhao et al., 2025）。因此，在大气氮沉降不断增加的情况下，澄清预效应对氮添加响应的上下文依赖性对于预测土壤碳动态至关重要。

全球变化通过升高的 CO2、植物生产力和根际分泌物的变化以及秸秆、粪便和生物炭等有机改良剂改变土壤碳输入。它还通过大气氮沉降和施肥改变土壤氮输入。最近的全球综合研究报告称，氮有效性可以修改碳诱导的预效应，且土壤 pH 值和微生物化学计量是 SOM 分解的重要调节因子（Feng and Zhu, 2021; Wang and Kuzyakov, 2024; Xu et al., 2024; Wang et al., 2026）。然而，现有的全球综合研究大多集中在新鲜碳诱导的预效应上。在现实中，自然土壤和管理土壤接受的碳氮输入涵盖更广泛的底物化学计量谱。因此，仍然不确定（1）新鲜碳诱导预效应的主导控制因素是否扩展至仅添加碳、仅添加氮以及碳氮联合输入模式；（2）土壤环境约束和底物化学计量在不同调节层级上是如何组织的；以及（3）这些控制因素的相对重要性是否在不同输入类型间发生转变。在此，我们假设：（1）碳添加通过增加微生物能量供应和营养需求诱导正向预效应，而氮添加通过缓解微生物氮限制诱导负向预效应，导致碳氮联合添加下呈近似加和响应；（2）添加底物的碳氮比是预效应的主要预测因子，高碳氮比输入加剧微生物氮限制并刺激本地 SOM 分解。我们通过综合来自 194 篇出版物的 1807 个全球观测值来解决这些假设。我们量化了仅添加碳、仅添加氮以及碳氮联合添加下的预效应，确定了主要的气候、土壤和实验预测因子，并绘制了不同生态系统、气候带和土壤类型中预效应潜力的全球分布图。这项综合研究提供了一个综合框架，用于解释 SOM 分解对碳氮添加的响应，并改进对全球变化下土壤碳动态的预测。

章节片段
文献筛选
遵循既定的荟萃分析框架（Shi et al., 2025; Zhang et al., 2024），我们在 1990 年至 2025 年 4 月期间检索了中国国家知识基础设施（http://www.cnki.net）和 Web of Science（http://www.webofknowledge.com）数据库中考察碳氮添加对预效应影响的出版物。使用了以下搜索术语：TS =（“秸秆残体”或“葡萄糖”或“根分泌物”或“有机物”或“碳添加”）和 TS =（“土壤有机碳”或

碳氮添加下的土壤预效应响应
仅添加碳、仅添加氮以及碳氮联合添加诱导的预效应分别为 33%、?4.7% 和 28%（图 2a）。碳氮联合响应与各自效应之和密切匹配，表明呈近似加和响应。在所有处理中，平均预效应为 25%（图 2a）。简单添加和复杂添加的预效应相似，且在简单添加中，仅添加碳和碳氮联合添加也显示出相似的预效应（表 S5 和 S6）。
预效应幅度在不同气候带间存在差异。PE

碳氮添加对土壤预效应的影响
碳氮添加的对比响应广泛支持了我们的第一个假设，并突显了能量输入和营养输入在调节 SOM 分解中的不同作用。在各研究中，碳添加通常刺激预效应，这与之前的全球估算一致（Mo et al., 2022; Xu et al., 2024），而氮添加倾向于减少 SOM 来源的 CO2 释放（Feng and Zhu, 2021; Ngaba et al., 2022）。重要的是，碳氮联合响应接近它们...之和。

结论
土壤预效应的控制因素随碳氮输入模式而变化。碳添加通常刺激 SOM 分解，而氮添加净效应很小，它们的联合响应约为加和效应。更重要的是，当添加碳时，土壤 pH 值是主要预测因子，而当单独添加氮时，土壤碳氮比成为最强的预测因子。这种转变揭示了预效应控制因素的层级性。土壤 pH 值代表了对土壤有机质碳的广泛土壤约束...

CRediT 作者贡献声明
张海尔龙：写作 - 审阅与编辑，写作 - 原稿，可视化，方法学，数据整理。邓雷：写作 - 审阅与编辑，监督，项目管理，方法学，资金获取，数据整理，概念化。李吉伟：写作 - 审阅与编辑。彭玉：写作 - 审阅与编辑。吴建朝：写作 - 审阅与编辑。吕青子：写作 - 审阅与编辑。吕雯雯：写作 - 审阅与编辑。赵西宁：写作 - 审阅与编辑。上官周平...

数据可用性
本研究使用的数据可在 Zenodo 获取，DOI 为 https://doi.org/10.5281/zenodo.18382874。源数据随本文提供。

利益冲突声明
作者声明他们没有任何已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢
本研究得到青海省中央引导地方科技发展资金（项目编号：2026-SF-Z29）、国家自然科学基金（42125705, 42277471, U2243225）、陕西省自然科学基金（Z2024-ZYFS-0065）、国家万人计划青年拔尖人才经费（2021）、中央高校基本科研业务费（2023HHZX002）以及俄国人友好大学战略...的支持。

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中国陕西杨陵，西北农林科技大学水土保持科学与工程学院（水土保持研究所），国家水土保持与沙漠化防治重点实验室