Presence and de-smolting of juvenile anadromous brown trout *Salmo trutta* in an off-channel diversion used in small-scale hydropower的中文翻译为：小型水电站引水渠道中溯河洄游褐鳟（*Salmo trutta*）幼鱼的存在及其去降海化现象
《Hydrobiologia》：Presence and de-smolting of juvenile anadromous brown trout Salmo trutta in an off-channel diversion used in small-scale hydropower
摘要
河流经常被改造以帮助产生供给性生态系统服务，但这些改造经常影响鱼类运动。小型水电站方案经常纳入离渠引水渠道，洄游鱼类可能被卷入其中，从而可能延迟或阻止其洄游。本研究旨在评估2024年9月至2025年8月期间英格兰西南部一条高地河流上用于水力发电（480 m长）的离渠引水渠道中褐鳟（*Salmo trutta*）（"鳟鱼"）的存在情况。研究重点是采用被动集成应答器（PIT）标记的鳟鱼降海幼鱼（smolt），但也考虑了标记的河居型鳟鱼。在所有采样事件中，渠道内共捕获696尾个体褐鳟。在降海幼鱼洄游期（3月中旬至5月下旬），160尾鳟鱼被鉴定为降海幼鱼。降海幼鱼捕获与重捕之间的天数介于11至132天之间；在洄游早期捕获的降海幼鱼在引水渠道中停留的时间显著长于后期捕获的个体。在洄游期结束时，3%的标记降海幼鱼仍留在引水渠道中，而标记河居型鳟鱼为32%。这些滞留的降海幼鱼已恢复为河居型鳟鱼，表明留在引水渠道内的鳟鱼降海幼鱼若未能成功迁出，将发生去降海化（de-smoltification）。
**小型水电站引水渠道中褐鳟幼鱼的存在与去降海化现象——论文解读**
**一、研究背景与科学问题**
河流渠道化改造以提供供给性生态系统服务在全球已十分普遍，但这些改造往往对鱼类运动形成阻碍。洄游性鱼类尤其容易受到人为屏障的影响，这被认为是其种群数量下降的主要驱动力之一（Limburg & Waldman, 2009；Duarte et al., 2021）。小型水电站通常通过将主河道水流引入离河引水渠道来实现发电功能。这类人工渠道可延伸数百米，水流经水轮机后在下游重新汇入主河道，而主河道在取水口与汇流点之间的流量则被削减（Kuriqi et al., 2021）。引水渠道通常被设计为可容纳较高比例的河水流量，以确保在低流量条件下水轮机仍能运行（Fjeldstad et al., 2018）。向下游洄游的鱼类通常沿主河道主流运动以节省能量（Anderson et al., 2015），因此存在被卷入引水渠道的风险。当洄游鱼类被卷入此类离河引水渠道后，它们将滞留其中，直至通过上游运动（如通过开放式引水管）返回主河道，或向下游通过水轮机、旁路或鱼道等路径离开（Mueller et al., 2017, 2022）。然而，鱼类必须主动选择使用这些下游通道，这取决于其向下游运动的动机（Goerig & Castro-Santos, 2017）。受引水渠道内更为调节化的水流状况影响，鱼类正常的洄游信号（如温度变化、河流流量升高）可能被削弱，其洄游动机可能受到抑制（Haraldstad et al., 2021）。
对于正在迁出的幼年鲑科鱼类（即"降海幼鱼"），如果在迁移过程中被长时间延迟，将面临无法成功迁出的风险。这些降海幼鱼如果未能进入海洋环境，而是滞留于淡水中，将发生去降海化以适应当前淡水环境的生理需求（Soivio et al., 1989；Nielsen et al., 2006）。已有研究指出，在野生鲑科鱼类降海幼鱼中，鳃的渗透调节功能可能在洄游期间就开始下降，降海状态在洄游高峰期过后逐渐减弱（Nielsen et al., 2006）。大西洋鲑（*Salmo salar*）的渗透调节活性可在约一个月内下降多达66%，且与温度升高和积温日数相关（Duston et al., 1991；McCormick et al., 1999）。
基于上述背景，本研究旨在评估英格兰西南部高地河流上一座小型水电站的离河引水渠道中，兼性溯河洄游的褐鳟（*Salmo trutta*）的存在情况及其后果。具体目标包括：评估褐鳟对该引水渠道的一般利用方式（如作为河居型鳟鱼栖息地或作为洄游通道）；在降海幼鱼洄游期间，识别在渠道内完成降海化的个体与在上游完成降海化后被卷入渠道的个体；估算降海幼鱼在渠道内的大致滞留时长。
**二、研究区域与方法**
研究地点位于英格兰德文郡的泰恩河（River Teign），这是一条长约50 km的高地暴涨型河流。该河鱼类群落以褐鳟（溯河洄游型和非溯河洄游型）和大西洋鲑为主。研究的离河引水渠道位于上游流域，长480 m，取水口与尾水之间落差约9 m（渠道坡度为?1.86%）。渠道虽为混凝土结构，但已发育出天然底质，包括沙、砾石和卵石的混合，并有水生植物存在。渠道平均宽度约3 m（范围2~4 m），水深从上游端的0.5 m向下游端水轮机处超过1 m不等。
研究于2024年9月至2025年8月期间，在引水渠道内进行电捕采样。2025年3月中旬之前每6~8周采样一次，此后至2025年5月下旬每2~3周采样一次，之后再次降低采样频率至8月。所有采样均采用背置式电捕仪（SmithRoot LR-24），自下游向上游进行单次捕捞，下游端设置拦截网，上游端以引水管作为固定障碍。单次捕捞的设计旨在最大限度地降低多次电捕对鱼类造成损伤和创伤的风险（Panek & Densmore, 2013）。
捕获的鱼类在充氧河水中暂养后进行处理。处理流程包括：检查是否有剪除的脂鳍（此前研究中对褐鳟进行过PIT标记，可通过外部脂鳍剪除识别标记个体）；对已标记个体手动扫描获取PIT标签代码；对未标记个体进行麻醉（缓冲三卡因甲磺酸盐，MS222），鉴定物种并测量叉长（fork length, FL），剪除脂鳍，并植入PIT标签。23 mm PIT标签（132.4 Hz, HDX）植入体腔，若标签长度/体长比超过17.5%阈值（Vollset et al., 2020），则改用12 mm PIT标签。所有样本中的鱼类均被鉴定为河居型褐鳟或降海幼鱼，主要通过降海幼鱼明显的银色/虹彩外观进行区分（Birt et al., 1991）。
数据分析方面，研究人员确定了降海幼鱼在电捕样本中最初出现的时间，计算了其在洄游期各样本中的比例贡献，比较了河居型鳟鱼与降海幼鱼的长度差异（Mann-Whitney U检验）。确定了每条降海幼鱼的重捕历史，包括最后捕获日期，从而计算出洄游期结束时仍在渠道内的降海幼鱼比例。使用生存分析R包（Therneau et al., 2026）分析降海幼鱼和河居型鳟鱼在首次捕获后于渠道内停留的时间模式。降海幼鱼洄游期确定为2025年3月11日（首次出现被鉴定为降海幼鱼的样本）至2025年5月22日（最后出现标记降海幼鱼的样本）。在洄游期的五个采样/标记事件中，使用Kaplan-Meier图估计标记降海幼鱼和标记河居型鳟鱼在渠道内停留至洄游期结束的比例，并使用log-rank检验测试组间差异。使用Cox比例风险模型评估影响每条降海幼鱼在渠道内停留时间的因素，包括降海幼鱼标记/首次捕获时的体长、首次捕获日期和其在渠道内期间的平均河流水位。由于Schoenfeld残差显示等比例风险假设最初被违反，最终模型纳入了河流水位的时变效应（对数转换时间交互项）。
**三、主要研究结果**
**褐鳟降海幼鱼数量、体长与捕获效率**
在所有采样事件中，共捕获696尾个体褐鳟，其中395尾（57%）被植入PIT标签。标记鱼体长范围为98~389 mm，平均体长为165 ± 5 mm。186尾（47%）标记鱼至少被重捕一次，个体重捕次数介于1~8次之间。
视觉上被鉴定为降海幼鱼的鳟鱼出现在2025年3月11日至5月22日的样本中，共捕获并标记160尾个体降海幼鱼（占所有捕获鳟鱼的23%）。洄游期内还捕获并标记了100尾河居型鳟鱼。样本中降海幼鱼比例峰值出现在4月2日（59%）。降海幼鱼中位体长为167 mm（四分位距：157~178 mm），河居型鳟鱼中位体长为129 mm（四分位距：120~141 mm），两者差异显著（Mann-Whitney: z = ?12.16, P < 0.001）。
**降海幼鱼捕获/重捕**
在洄游期完成的五次采样事件中，有41尾（26%）降海幼鱼在降海化前已植入PIT标签，其中38尾为2024年9月至2025年1月期间在渠道内捕获并标记。其余119尾（74%）降海幼鱼在洄游期首次作为降海幼鱼被捕获并标记。降海幼鱼的重捕比例在3月11日最高（54%），随后各次采样事件中逐步下降。在洄游窗口结束后的两次采样事件（2025年6月26日和7月21日）中，有5尾此前被捕获并鉴定为降海幼鱼的标记鱼被重新捕获，但现已在外观上被鉴定为河居型鳟鱼，表明有3%的标记降海幼鱼在洄游窗口结束后仍留在渠道内并发生了去降海化。这些去降海化个体的体长均在降海幼鱼的典型范围内（156~194 mm）。相比之下，在洄游期捕获的100尾标记河居型鳟鱼中，有32尾在洄游结束后被重捕。
**Kaplan-Meier生存分析、log-rank检验和Cox比例风险模型**
标记降海幼鱼从首次捕获到在渠道内最后一次重捕之间的时间介于11~132天。在3月11日和4月2日首次被捕获为降海幼鱼的个体，其捕获-重捕间隔时长普遍长于4月21日首次捕获的个体。log-rank检验显示，五组降海幼鱼在渠道内停留时间的差异显著（χ2 = 9.9, P = 0.04），即在洄游窗口早期出现在渠道内的降海幼鱼停留时间显著更长。Cox比例风险模型进一步支持了这一结果：在洄游窗口后期首次被标记/捕获的降海幼鱼，其在渠道内未被重捕的概率显著更高。具体而言，5月2日首次被检测的降海幼鱼的风险比（hazard ratio, HR）为2.72（P = 0.001），5月22日首次检测的HR为3.06（P = 0.01），均以3月11日首次捕获组为参照。河流水位对离开率有显著的正向影响（HR = 1.34, P = 0.05），且该效应随时间增强（时变HR = 1.60, P = 0.01）。鱼体长的影响不显著（P = 0.17）。
Kaplan-Meier生存曲线还显示，总体而言，标记河居型鳟鱼在洄游期结束时滞留在引水渠道内的概率高于标记降海幼鱼。log-rank检验表明，除3月11日首次捕获组外，其余各初始捕获日期的降海幼鱼与河居型鳟鱼在渠道内停留时间均存在显著差异。
**四、讨论与结论**
**讨论**
小型水电站可能对洄游鱼类造成一系列问题，包括洄游个体被卷入取水渠道。本研究结果表明，离河引水渠道中出现的降海幼鱼由两部分组成：一部分是降海化前已存在于渠道内的鳟鱼，另一部分是在流域上游完成降海化后、在下游洄游过程中进入渠道的鳟鱼。部分降海幼鱼在渠道内停留了较长时间，这些个体可能承担了额外的洄游能量消耗，从而可能影响其后续适合度（Nielsen et al., 2006）。这可能增加其被捕食的脆弱性，降低生长速率，并使这些鱼返回为成体的概率降低（Thorstad et al., 2012；Armstrong et al., 2018）。在采样期结束时（洄游期结束后数周），3%的标记降海幼鱼被重捕于渠道内，均已去降海化并恢复为河居型形态。
降海幼鱼在洄游期的多次电捕样本中持续出现，表明它们不愿意或无法轻易返回主河道。因为一旦发育为降海幼鱼，其向下游洄游的动机被认为很强（Goerig & Castro-Santos, 2017）。鲑科鱼类降海幼鱼的生存受制于一个有限的生理准备期，即"降海窗口期"（physiological smolt window），进入海洋环境的时间需要与环境条件相匹配，以获得适宜的温和猎物资源用于恢复和生长（McCormick et al., 1998）。褐鳟的生活史具有高度灵活性，个体可在较宽的时间范围内进行降海化，而迁移中的降海幼鱼能够去降海化并重新恢复河居生活（Birnie-Gauvin et al., 2019）。洄游期结束后仍留在引水渠道内的降海幼鱼均被鉴定为河居型褐鳟。这种向河居型的转变最可能是对水温升高的响应，因为水温升高通过生理变化加速去降海化过程，导致渗透调节能力下降，从而降低对海水的耐受性和洄游动机（Schwinn et al., 2017）。
总体上，引水渠道提供了相对稳定的环境条件（如由引水管流量调节形成的规律水深和流量），这与主河道快速变化的条件形成对比。这可能有助于解释在洄游期前后渠道内记录到较高比例的河居型鳟鱼。仅23%的采样鳟鱼为降海幼鱼，表明该引水渠道可能在调节种群的部分迁移（partial migration）中发挥重要作用（Chapman et al., 2011, 2012）。部分迁移是指种群中仅有一部分个体进行迁移的现象。洄游期结束后，渠道内滞留的降海幼鱼比例为3%，而同期标记河居型鳟鱼的滞留比例为32%，进一步表明该引水渠道提供了相对稳定的环境，并未强烈促使河居型鳟鱼返回主河道。
在褐鳟的部分迁移中，个体选择保持河居生活还是降海化并洄游，需要在洄游可能提供的增强摄食机会与潜在更高死亡率和能量消耗成本之间取得平衡（Chapman et al., 2011, 2012；Ferguson et al., 2019）。个体是否会迁移的初始决定阈值出现在生命早期，与个体的生理状况（如能量状态）有关（Ferguson et al., 2019）。对于那些确实决定迁移的鳟鱼，后续可能还有一个更晚的阈值决定其洄游年龄和时间，这些决定导致幼鱼向降海幼鱼的转变，以及性成熟时间和归返洄游物候的确定（Ferguson et al., 2019）。因此，褐鳟的洄游决策涉及生命早期的某些决定，涉及生理和能量的考量与阈值。这暗示在那些已完成降海化但未迁移的个体（如本研究中去降海化的个体），将承受由降海化过程和未能获取目的地生境资源的双重生理和能量代价。
本研究的设计意味着，未再在引水渠道中被重捕的降海幼鱼的命运仍属未知，包括它们是死于渠道或主河道，还是成功迁移入海。研究中未检测到降海幼鱼在渠道内最后一次重捕后的存活情况，这是本研究的局限性。未来的研究应通过整合其他检测和追踪方法加以克服。
本研究的采样设计基于定期的电捕事件，且在洄游期增加了采样频率。电捕确实存在对鱼类造成伤害的能力（Snyder et al., 2003）。为在电捕频率和降海幼鱼受伤风险之间取得平衡，本研究在各采样事件中仅进行单次捕捞。虽然这无法使用多次捕捞法估算降海幼鱼丰度（Peterson et al., 2004），但结合PIT遥测技术和单次捕捞的标记重捕法被认为是一种可接受的折中方案。此外，研究设计涉及在洄游窗口期内向降海幼鱼体内植入PIT标签。研究中标记的所有降海幼鱼均大于23 mm PIT标签建议的最小体长阈值（131 mm总长），因此PIT遥测方法的应用被认为是适当的，不会对洄游中的降海幼鱼造成不利影响（Vollset et al., 2020）。
**结论翻译**
总之，河居型鳟鱼和降海幼鱼在整个降海洄游期均存在于该离河引水渠道中，部分降海幼鱼的捕获与重捕间隔超过100天。在降海洄游期结束时，3%的降海幼鱼仍留在渠道内，而河居型鳟鱼的比例为32%，且这些滞留的降海幼鱼已转变为河居型形态。未再在渠道内被重捕的降海幼鱼的命运无法确定，包括它们是否成功向下游迁移。尽管如此，这些结果表明，当降海幼鱼在引水渠道内滞留至洄游期结束后，它们将发生去降海化——即使在具有强烈到达海洋环境的动机的情况下，仍未能成功迁出。
