《Frontiers in Ethology》：Predators in motion: fine-scale dyadic movements reveal interference competition and asymmetric coordination in African lions and spotted hyenas
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引言：同域分布的大型食肉动物之间的干扰竞争是构建非洲捕食者群落的核心过程。然而，在偏远景观中活动且难以直接观察的物种中，支撑该竞争的逐时刻运动决策难以直接观测。
方法：研究人员对来自纳米比亚埃托沙国家公园和博茨瓦纳北部乔贝-利尼扬蒂系统的两个南部非洲生态系统
引言：同域分布的大型食肉动物之间的干扰竞争是构建非洲捕食者群落的核心过程。然而，在偏远景观中活动且难以直接观察的物种中，支撑该竞争的逐时刻运动决策难以直接观测。
方法：研究人员对来自纳米比亚埃托沙国家公园和博茨瓦纳北部乔贝-利尼扬蒂系统的两个南部非洲生态系统中，以5分钟间隔追踪的17头非洲狮（Panthera leo）和14头斑鬣狗（Crocuta crocuta）的高频GPS遥测数据应用了相对运动分析。研究人员特意将二元分析限制在两个个体均具有真实并发定位的时间步长，而非连续时间插值的位置。在满足该标准的23个二元组中，研究人员将每个个体在每个时间步长上的运动分类为朝向、正交或远离其伴侣。随后，研究人员使用三个互补的推断层，明确处理二元组内自相关和二元组间个体重复使用，将所得的朝向-远离比例与无方向偏差的零假设进行检验：每二元组精确二项置信区间、跨二元组Wilcoxon符号秩检验，以及以二元组为随机截距的逐时间步长数据的广义线性混合效应模型。
结果：斑鬣狗撤退信号在所有三个推断层中均得到支持。三个推断层均不支持狮子对斑鬣狗存在统一的种群水平接近倾向，但方向一致的模式表明雄性狮子存在接近偏向，而雌性狮子无一致的方向偏向。埃托沙的种内狮子二元组在精细至15米的尺度上解析了交配对和卫星狮群协调；任一生态系统中的鬣狗二元组在1公里以下均未产生并发定位，恢复了该物种的排他性氏族领地结构。
讨论：相对运动框架证明，在直接观察在逻辑上不可行的景观中，精细尺度遥测可以替代行为观察。该框架还揭示了，群体理论预测的非对称干扰竞争特征通过从属物种在多公里尺度上的反应性回避发挥作用，而非通过对称的双物种协调。
非洲狮（Panthera leo）和斑鬣狗（Crocuta crocuta）是非洲稀树草原上生态位高度重叠的两种顶级捕食者。种间干扰竞争（interference competition）是构建捕食者群落的核心过程，狮子通常在尸体处驱赶鬣狗、机会性捕杀鬣狗并限制其繁殖产出。尽管已有研究在活动节律和景观尺度上记录了二者的时空分割，但瞬时、逐时刻的接近与撤退运动几何一直难以直接观察。为了在偏远景观中以精细时间分辨率解析这种二元交互，研究人员利用高频GPS遥测和相对运动分析（relative-motion analysis）对两个南部非洲生态系统中的狮子和斑鬣狗开展了研究。该研究旨在检验三个预测：斑鬣狗对狮子存在反应性回避；狮子不对斑鬣狗产生对应撤退；种内二元组的协调模式反映各自的社会组织。论文发表在《Frontiers in Ethology》。
研究人员采用Luisa Vissat等（2021）的相对运动方法，对来自纳米比亚埃托沙国家公园（Etosha National Park, ENP）和博茨瓦纳乔贝-利尼扬蒂系统（Chobe–Linyanti）的17头狮子（13雌4雄）和14头斑鬣狗（10雌4雄）的5分钟间隔GPS-加速度计项圈（IridiumTrackM）定位数据进行分析。仅使用两个体同时具有真实并发定位的时间步长，将每个个体的运动分类为朝向、正交或远离其伙伴。统计推断采用三层互补策略：每二元组精确二项置信区间（Clopper-Pearson）、跨二元组Wilcoxon符号秩检验，以及以二元组为随机截距的广义线性混合效应模型（generalized linear mixed-effects model, GLMM）。共构建23个满足条件的二元组。
研究结果包括以下小标题。Data collection（数据收集）：数据采集共获得349,163个GPS定位，回收率为57%；埃托沙51%的狮子定位距另一头戴项圈狮子≤50米，而乔贝-利尼扬蒂仅为6%。Dyad sample composition（二元组样本构成）：满足真实并发定位标准的二元组共23个，其中种间狮-鬣狗二元组10个，种内狮-狮二元组9个，种内鬣狗-鬣狗二元组4个。Interspecific dyads: an asymmetric retreat-by-hyena pattern at multiple inferential layers（种间二元组：多个推断层上的斑鬣狗非对称撤退模式）：在10公里累计阈值下，10个种间二元组中4头斑鬣狗显著撤退，无显著接近；狮子则相反，3个显著接近，无显著撤退。Per-dyad confidence intervals（每二元组置信区间）：例如OF-34309/SA-33872二元组中，狮子朝向比例为0.687，鬣狗为0.299，呈明显不对称。Across-dyad Wilcoxon signed-rank tests（跨二元组Wilcoxon符号秩检验）：斑鬣狗在2公里、5公里和10公里阈值下均显著低于0.5，5公里阈值下9个二元组全部撤退；狮子在所有阈值下均无显著偏离。Mixed-effects logistic regression with random intercept by dyad（以二元组为随机截距的混合效应逻辑回归）：模型估计斑鬣狗种群水平朝向概率为0.461（Wald 95% CI 0.421–0.501），狮子为0.517（Wald 95% CI 0.491–0.542），进一步支持鬣狗撤退。Per-unique-individual sensitivity check（每独特个体敏感性检查）：即使排除重复个体，所有独特斑鬣狗在10公里阈值下的合并比例均低于0.5，说明结果并非由单一动物驱动。Lion-focal sex stratification（以狮子为焦点个体的性别分层）：雄性狮子的朝向比例均值0.573，高于0.5；雌性为0.486，无一致偏向，与野外观察一致。Intraspecific lion dyads: close-distance coordination in mating and satellite pairs（种内狮子二元组：交配对和卫星狮群的近距离协调）：埃托沙种内狮子二元组在15米以下尺度上解析出交配对和卫星狮群协调模式；在50–200米距离上雄性狮子趋向雌性，而雌性远离雄性，表明雄性主导的追逐和雌性近距离展示。Intraspecific hyena dyads: clan separation at short distances, variable at long distances（种内鬣狗二元组：近距离氏族隔离，远距离变异）：所有斑鬣狗二元组在1公里内均无并发定位，反映氏族领地隔离；远距离上方向信号混合。Additional robustness checks（额外稳健性检验）：Watson单样本检验显示67%的个体-二元组组合在10公里阈值下显著偏离均匀分布；将正交时间步长加入分母平均降低比例0.12，但方向性保持一致。
讨论部分指出，种间非对称干扰竞争通过从属物种（斑鬣狗）的反应性撤退在多个公里尺度上运作，而非通过对称的双物种协调。狮子信号异质，但雄狮接近斑鬣狗与野外观察一致；种内狮子二元组揭示了交配对和卫星狮群的协调，而鬣狗二元组反映了排他性氏族领地结构。该方法的优势在于用真实并发定位避免插值误差，但样本量小和个体复用是主要局限。研究结论：同域分布的非洲狮和斑鬣狗之间的非对称干扰竞争通过斑鬣狗在二元尺度上的反应性撤退运作，这种撤退在长达十公里的距离上持续，并跨越稀树草原和河岸林生态系统。狮子既不撤退也不一致回避，反而倾向于追踪鬣狗活动，与将鬣狗存在作为调查线索一致。种内运动协调在两个物种间根本不同，且仅凭遥测数据即可恢复：狮子在精细空间尺度上表现出强烈的分裂-融合协调，包括埃托沙可诊断的交配对和卫星群信号，而斑鬣狗维持大体排他的氏族领地，且种间氏族容忍度具有生态系统依赖性。这里展示的二元相对运动框架可以推广到其他顶级捕食者二元组。随着运动生态学进入“大数据时代”，这些方法将越来越有助于揭示调节干扰竞争的潜在行为。
