Priohybodus arambourgi（d'Erasmo, 1960）（Elasmobranchii：Hybodontiformes）的牙齿组织型（histotype）与釉质层（enameloid）微结构：来自巴西东北部晚侏罗世

《The Anatomical Record》：Tooth histotype and enameloid microstructure of Priohybodus arambourgid'Erasmo, 1960 (Elasmobranchii: Hybodontiformes) from the Late Jurassic of northeastern Brazil

　　

鲨鱼具有多样的食性和不同的捕猎机制，因此该类群牙齿形态高度多样，也反映牙齿内部结构。板鳃类（Elasmobranchii）内部牙齿解剖显示系统演化中存在三种组织型（histotype）：正牙型（orthodont）、骨牙型（osteodont）和拟骨牙型（pseudoosteodont）。Priohybodus arambourgi 是已知最古老的具完全锯齿状边缘和多尖齿冠的Hybodontiformes，最近记录于巴西东北部Tucano Basin上侏罗统。牙齿微结构变异是灭绝Elasmobranchii生态与演化研究的重要工具，研究人员通过古组织学分析和扫描电子显微镜（SEM）揭示该Hybodontiformes的内部牙齿模式。因其衍生齿形，曾预期P. arambourgi会与某些拟骨牙型新鲨类（Neoselachii）接近，具显著骨牙型（sensu stricto）和复杂enameloid。但结果显示P. arambourgi具pseudoosteodont牙齿层和致密单晶enameloid：外部晶体垂直于齿面，最内层随机排列。细长而浅的enameloid层似乎不足以支撑该形态，导致enameloid上广泛微划痕和独特牙齿磨损。该研究证实pseudoosteodont模式在Hybodontiformes演化中具保守性，即使衍生切割齿形亦如此，并表明P. arambourgi可能具更泛化食性。

研究背景方面，Elasmobranchii由鲨与鳐组成，具多牙替换（polyphyodonty），牙齿形态与食性、生态位相关。Hybodontiformes自早泥盆世出现、白垩纪末灭绝，主要凭孤立牙齿研究；其齿冠含enameloid与 dentin（牙本质），组织型分 orthodont、osteodont、pseudoosteodont。已有研究多关注形态，P. arambourgi 牙核曾被归为 osteodont，enameloid 微结构虽有讨论，但完整牙齿组织学仍不清，且该类群多数属缺乏深入组织学工作，因此研究人员开展巴西上侏罗统 Alian?a Formation 产 P. arambourgi 的牙齿古组织学与SEM研究。论文发表于《The Anatomical Record》。

关键技术方法上，材料来自巴西 Universidade Federal do Vale do S?o Francisco 的 LAPAL/SBF 收藏，为 Tucano Sul Basin、Alian?a Formation（上侏罗统 Tithonian）产出的 P. arambourgi 牙齿样本队列，包含完整与碎裂标本。研究人员采用岩石薄片（petrographic slide）制片后的透射光显微观察，以及 JEOL JSM-6390LV 扫描电子显微镜（SEM）高/低真空成像，依纵向与横截面分析 enameloid、orthodentine（正牙本质）和 osteodentin（骨牙本质）。

研究结果中，3.1 Histological description：通过薄片观察，牙齿由外层薄 enameloid、尖部外侧 orthodentine、基部与尖部主体 osteodentin 构成；osteodentin 含血管通道、denteon（牙质体）、circumvascular dentin（环血管牙本质）与 interdenteonal tissue（牙质体间组织），orthodentine 具平行、近垂直齿面的 dentinal tubules（牙小管），从而判定为 pseudoosteodont。

3.2 Scanning electron microscopy analysis：SEM 显示 enameloid 为 compact monocrystalline enameloid（致密单晶釉质层），切缘区 fluorapatite（Ca₅(PO₄)₃F）晶体垂直于齿面，中内层晶体随机；enameloid 表面有牙小管开口造成孔隙，切缘锯齿附近有密集 micro-scratches（微划痕），被解释为生前牙齿磨损。

讨论部分中，4.1 An evolutionary context for the dental pattern in Elasmobranchii：研究人员将 P. arambourgi 与早期板鳃类、Hybodontiformes、Neoselachii 比较，指出 Hybodontiformes 中 orthodont 可能为祖征，pseudoosteodont 广泛存在；P. arambourgi 具 orthodentine+osteodentin 而非纯 osteodentin，支持 pseudoosteodont，且此型在衍生切割齿中仍保守。

4.2 The enameloid of P. arambourgi：其 enameloid 主要为 SCE（Single Crystallite Enameloid）单元，外区近切缘呈垂直排列、内区随机，不形成 Neoselachii 的 PBE/TBE 束状结构，RBE（Radial Bundled Enameloid）成分减弱；不同于高冠锯缘新鲨类复杂 enameloid。

4.3 Feeding inference of P. arambourgi：高冠多尖锯缘形态原被认为适食软体大型猎物，但微划痕与磨损显示也可处理较硬食物；结合近缘 Planohybodus 与 ammonite 标本证据，研究人员认为 P. arambourgi 可能为 generalist（泛化捕食者）。

研究结论部分译为：P. arambourgi 牙齿为 pseudoosteodont 组织型，enameloid 为致密单晶类型且晶体取向分区；细长 enameloid 不足以完全支撑衍生锯缘切割齿形，产生特征微划痕与磨损。该结果证实现存 Hybodontiformes 的 pseudoosteodont 模式演化保守，即便在衍生切割齿形中亦不变，并指示 P. arambourgi 可能具更泛化食性。