《Functional Ecology》：Innate behaviours shape generalist herbivore host choice and feeding patterns independent of plant defences
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植物-植食动物互作通常从植物防御和植食动物表现的角度进行研究，然而这些互作背后的个体植食动物行为机制很少与植物性状一同考虑。研究人员表征了两种近缘多食性鳞翅目咀嚼式植食动物——甜菜夜蛾（*Spodoptera exigua*）和斜纹夜蛾（*Spodoptera
植物-植食动物互作通常从植物防御和植食动物表现的角度进行研究，然而这些互作背后的个体植食动物行为机制很少与植物性状一同考虑。研究人员表征了两种近缘多食性鳞翅目咀嚼式植食动物——甜菜夜蛾（*Spodoptera exigua*）和斜纹夜蛾（*Spodoptera littoralis*）之间的关键行为差异，并量化了植食动物性状、植物化学和环境因素对这些行为及其对植物和植食动物表现后果的贡献。这两种植食动物表现出显著不同的行为策略：*S. exigua*相对不活跃，紧贴叶片，在叶面上更具隐蔽性；相比之下，*S. littoralis*高度活跃，容易从植物上脱落，在土壤上伪装更好，偏好取食下部叶片，并表现出反应性反捕食行为。通过在环境背景下量化植食动物行为、植物化学防御和形态，研究人员表明，对于这两个物种，先天植食动物行为是构建互作结果的主要因素，即使它们在植物防御存在时承担表现代价。此外，这些行为独立于幼虫龄期，在本地和入侵种群中均存在。总之，研究人员的发现表明，物种特异的行为综合征（behavioural syndromes）而非植物防御性状可以构建植物-植食动物互作。如果植物防御能力不能限制植食作用，且植食动物行为不受植物防御状态修饰，这可能对植物-植食动物协同进化轨迹产生重要影响。
论文解读
植物与植食性昆虫的相互作用已持续超过3亿年，植食动物消耗全球超过10%的陆地植物生物量，在农业上可造成主要谷类作物高达15%的产量损失。传统上，植物防御化学被视为决定植物对植食作用易感性的首要因素，植食动物表现也常作为衡量互作结果的核心指标。然而，近年来的荟萃分析表明，仅凭任何单一的物理或化学防御性状并不能准确预测实际植食水平。植食动物自身的行为——包括寄主选择、移动模式、取食位置和反捕食策略——以及风、捕食者等外部生物和非生物因子，都可能对互作结果产生独立于植物防御的调节作用。已有研究指出，植食动物可通过选择性取食防御较弱部位、转移至远端组织、接受低质量食物等方式在防御植物上存活；母代产卵选择受捕食风险、防御状态等因素影响，而幼虫移动性则决定了母代选择后果的严重程度。尽管这些因素的重要性已被公认，但将行为、植物化学与环境背景结合起来进行明确机制检验的研究仍然稀缺。基于前期观察到两种近缘多食性鳞翅目咀嚼式害虫——甜菜夜蛾（*Spodoptera exigua*）和斜纹夜蛾（*Spodoptera littoralis*）在移动性和植物附着上存在差异，本研究旨在进一步分类这些行为差异，识别其驱动因素，并评估其对植食动物和寄主植物的后果。该论文发表于《Functional Ecology》。
研究人员以玉米（*Zea mays*）自交系B73、KN5585和杂交种Wugu 3861以及番茄（*Solanum lycopersicum*）品种Moneymaker为寄主植物，其中B73为常用研究品系，Wugu 3861为田间昆虫种群采集地的当地玉米品系；供试*S. exigua*来自美国商业种群和中国云南非Bt玉米田采集建立的种群，*S. littoralis*来自瑞士纳沙泰尔大学种群。关键技术方法包括：多植株arena实验，将单头幼虫置于线性排列的3株玉米间，记录损害分布以量化株间移动；叶面喷施茉莉酸甲酯（MeJA）诱导防御，并使用CRISPR/Cas9产生的防御缺陷突变体Zmlox10（KN5585背景）验证防御的因果作用；旋转平台附着测试，记录幼虫在不同纹理砂纸及真叶表面脱落时的旋转角度；模拟阵风干扰，每小时摇晃植株数次并持续3天；软刷触碰模拟捕食并记录幼虫反应；利用CIEL\*a\*b\*色彩空间计算幼虫与叶片或土壤之间的颜色对比度ΔE。
在平坦惰性表面上，*S. littoralis*幼虫比*S. exigua*幼虫移动距离显著更大。在含3株玉米的arena中，第1天两种幼虫均主要取食被放置的初始植株；5天后，*S. exigua*的取食损害仍集中在初始植株，而*S. littoralis*的损害均匀分布于所有植株。通过使用不同昆虫种群、不同玉米品系、不同幼虫龄期以及存在同种个体时重复验证，上述模式均稳定成立，表明这些行为是物种固有的先天特征。
在MeJA诱导的防御植株上，两种幼虫的相对生长率（RGR）均显著下降，且*S. exigua*受抑制更明显。尽管存在表现代价，两种幼虫的取食量未因防御激活而减少。在双植株选择实验中，*S. exigua*幼虫停留在MeJA诱导的植株上，*S. littoralis*则离开对照植株；二者均不回避诱导防御。在野生型与Zmlox10缺陷突变体配对实验中，*S. littoralis*仅在初始植株为Zmlox10时在该植株上取食面积更大，而*S. exigua*的取食行为不受影响。两种幼虫在面临MeJA处理与对照植株时均无初始选择偏好，且不能区分防御状态不同的植株；仅在防御极低的Zmlox10植株上，两种幼虫才更少离开初始植株。
旋转平台实验表明，无论表面粗糙度如何，*S. exigua*幼虫的附着能力均显著强于*S. littoralis*，常能坚持完整旋转360°；在玉米和番茄叶片上，*S. exigua*的附着角度也显著更大。模拟风干扰条件下，两种幼虫的生长率均未下降，但风显著减少了*S. littoralis*的叶片相对消耗量；*S. littoralis*还造成大量茎损伤，且该损伤在风处理下更高，表明它在从植物上掉落后转而取食茎部，从而弥补叶片取食损失。
在被软刷触碰模拟捕食时，*S. littoralis*幼虫表现出甩动和快速逃离的反应，而*S. exigua*幼虫则卷曲身体并保持静止。取食人工饲料或玉米叶片的幼虫体色发生可塑性变化：取食玉米叶片后，两种幼虫与叶片的颜色对比度均显著降低，其中*S. exigua*的降幅更大；同时，*S. littoralis*在取食玉米叶片后仍能很好地融入土壤背景，而*S. exigua*在土壤上变得更为显眼。这些结果与*S. exigua*的“少动+叶面隐蔽”策略和*S. littoralis*的“掉落+土壤隐蔽”策略一致。
讨论部分强调，尽管植物防御能降低植食动物表现，但并未改变其取食位置和移动行为，因此通过增强防御来减少组织损失可能并不总是有效，甚至可能诱发*S. exigua*的补偿性取食。由于*S. exigua*对防御敏感且不移动，母代产卵选择高质量寄主对其生存更为关键；相反，*S. littoralis*对防御不敏感且频繁转移寄主，母代选择的重要性相对较低。两种幼虫均不能主动区分防御状态不同的植株，这进一步支持先天行为独立于植物化学的假说。研究人员总结认为，物种特异的先天行为综合征（behavioural syndromes）而非植物防御性状，可以构建植物-植食动物互作。如果植物防御能力不能限制植食作用，且植食动物行为不受防御状态修饰，那么植物-植食动物共进化轨迹将受到重要影响。未来研究需要将这一框架拓展至更广泛的植食动物类群，并整合基因组学、植物化学与环境约束，从而更深入地理解进化力量如何塑造当代互作，并为农业有害生物治理提供依据。
