《Biology》：Blood Parasite Infections and Reproductive Performance in a Multi-Host Avian System
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血液寄生虫是野生鸟类中广泛存在的病原体，但其繁殖后果仍知之甚少。研究人员调查了在瑞典哥特兰岛同域繁殖的三种雀形目鸟类——留鸟大山雀（*Parus major*）、蓝山雀（*Cyanistes caeruleus*）以及迁徙鸟类白领姬鹟（*Ficedula al
血液寄生虫是野生鸟类中广泛存在的病原体，但其繁殖后果仍知之甚少。研究人员调查了在瑞典哥特兰岛同域繁殖的三种雀形目鸟类——留鸟大山雀（*Parus major*）、蓝山雀（*Cyanistes caeruleus*）以及迁徙鸟类白领姬鹟（*Ficedula albicollis*）——中血液寄生虫感染与繁殖性能之间的关联。该研究基于181个巢和1201次雏鸟观测数据。研究人员使用下一代测序（next-generation sequencing, NGS）对成鸟进行*Plasmodium*、*Haemoproteus*和*Trypanosoma*感染筛查，并使用定量PCR（quantitative PCR, qPCR）对疟原虫（*Plasmodium*/*Haemoproteus*）和锥虫（*Trypanosoma*）的感染强度进行定量。研究人员检验了亲代感染状态和寄生虫强度是否与巢水平繁殖性状（孵化日期、窝卵数和窝雏数）以及雏鸟水平性状（体重、生长和体况）相关。感染与繁殖之间的关联因寄生虫类群、亲代性别和宿主物种而异，其中一些最强且最一致的模式涉及*Haemoproteus*感染。大多数显著关系是在雏鸟性状而非繁殖参数中检测到的，且相当比例的关联在错误发现率（false discovery rate, FDR）校正后仍然显著。研究同时观察到正向和负向关联，并且雌性和雄性感染状态之间的显著交互作用表明后代表现取决于双亲的感染状态。此外，基于感染状态和寄生虫强度的分析揭示了与繁殖性状的部分不同关联模式。总体而言，这些结果表明血液寄生虫感染的繁殖后果具有寄生虫特异性和背景依赖性。
论文解读：血液寄生虫感染与多宿主鸟类繁殖性能的复杂关联
血液寄生虫感染对野生鸟类繁殖性能的影响是宿主-寄生虫互作研究中的一个重要问题。繁殖是生命史中能量需求最高的阶段之一，个体需要在繁殖投入与生长、维持、存活和免疫防御等功能之间进行权衡。寄生虫作为额外的生理成本来源，可能通过掠夺宿主资源、损伤组织、刺激免疫反应以及改变宿主生理和行为，进而影响宿主的繁殖投入和后代表现。然而，以往关于禽类血液寄生虫（包括*Plasmodium*、*Haemoproteus*和*Trypanosoma*）与繁殖性状关联的研究结果并不一致：部分研究报道了负相关，部分未发现显著关联，甚至还有研究观察到正相关。这种高度背景依赖性可能源于寄生虫类群生物学差异、宿主物种特性、亲代性别、感染状态与感染强度区分不足等多种因素。为此，研究人员在瑞典哥特兰岛对同域繁殖的三种雀形目鸟类——留鸟大山雀（*Parus major*）、蓝山雀（*Cyanistes caeruleus*）和迁徙鸟类白领姬鹟（*Ficedula albicollis*）——开展了研究，试图在同一条统中同时考虑多种寄生虫类群、宿主物种、亲代性别以及感染状态和感染强度，以厘清血液寄生虫感染与繁殖性能之间的关联模式。该研究利用了2019年和2021年两个繁殖季的野外数据，最终数据集包含181个巢（87个大山雀巢、18个蓝山雀巢和76个白领姬鹟巢），对应1201次雏鸟观测。论文发表在《Biology》。
研究人员所采用的主要关键技术方法包括：利用下一代测序（NGS）技术对血液样本进行高通量扩增子测序，以检测*Plasmodium*、*Haemoproteus*和*Trypanosoma*的感染状态；使用定量PCR（qPCR）分别对*Plasmodium*/*Haemoproteus*复合感染（文中简称“疟疾”）和*Trypanosoma*的感染强度进行绝对定量；通过线性模型（LM）和线性混合效应模型（LMM）分析巢水平和雏鸟水平性状；采用Benjamini–Hochberg错误发现率（FDR）校正控制多重检验；并以Akaike信息准则（AIC）进行模型选择。样本采集于瑞典哥特兰岛南部五个研究样地内的424个人工巢箱，仅纳入双亲和后代繁殖数据完整的巢。
研究结果显示，亲代感染状态与雏鸟性状之间存在多项显著关联。在大山雀中，父本疟疾感染状态与雏鸟体况、第8天体重和 fledging 前体重呈正相关，而母本*Plasmodium*感染状态与雏鸟第8天体重和 fledging 前体重呈负相关；父本*Trypanosoma*感染状态与雏鸟体况正相关。部分关联在FDR校正后仍然显著。最一致且最强的模式涉及*Haemoproteus*感染状态。在大山雀中，母本*Haemoproteus*感染与雏鸟 fledging 前体重的负关联仅在雄鸟未感染时存在；而在白领姬鹟中，当雄鸟感染时，感染雌鸟的后代 fledging 前体重反而高于未感染雌鸟的后代。这些雌性×雄性感染状态交互作用表明后代表现取决于双亲的联合感染状态。在寄生虫强度分析中，大山雀雄鸟疟疾强度与雏鸟 fledging 前体重负相关，而雌雄双亲的*Trypanosoma*强度与雏鸟 fledging 前体重正相关，且雌性的关联更强。值得注意的是，感染状态和寄生虫强度有时产生不一致的结果，例如雄性大山雀疟疾感染状态与雏鸟性状正相关，但感染强度却负相关。相比之下，巢水平繁殖性状（窝卵数、 fledging 前窝雏数和孵化日期）与感染的关联较少且较弱。
讨论部分指出，感染状态与感染强度反映宿主-寄生虫互作的不同方面：感染状态仅表示寄生虫存在，而感染强度提供感染严重程度的额外信息。仅基于感染状态的分析可能掩盖受感染个体间的重要变异。研究还强调，宿主物种、性别以及亲代双方感染状态对繁殖后果的塑造作用不可忽视。正向关联可能由高质量个体存活或容忍感染所致，而不一定表明寄生虫有益。观察性研究不能确立因果关系，且存在未测量的宿主特征、*Plasmodium*/*Haemoproteus*未区分定量、未检测*Leucocytozoon*、寄生虫载量未按宿主DNA归一化、多重检验带来假阳性风险、仅两个繁殖季以及部分样本量较小等局限性。尽管如此，研究结论仍强调：血液寄生虫感染的繁殖后果不能跨宿主-寄生虫系统一概而论；感染状态和感染强度提供互补信息；未来研究应整合感染强度、亲代性别和雄性×雌性感染交互作用，并尽可能采用纵向或实验方法以厘清因果关系。
