季节性水碳协调塑造了干旱和半干旱地区高山林线针叶树的径向生长模式

《Agricultural and Forest Meteorology》:Seasonal water-carbon coordination shapes radial growth patterns of alpine treeline conifers in arid and semi-arid regions

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年09月10日 来源:Agricultural and Forest Meteorology 6.6

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   摘要全球变暖引起的蒸气压差 (VPD) 升高威胁着干旱和半干旱生态系统中针叶林的生存。然而,树种如何协调水分和碳过程以响应短期气候变化仍不清楚。在此,我们利用树木生长仪、微芯样和非结构性碳水化合物 (NSC) 测定,系统地量化了祁连山青海云杉 (Picea crassifol

  

摘要

全球变暖引起的蒸气压差 (VPD) 升高威胁着干旱和半干旱生态系统中针叶林的生存。然而,树种如何协调水分和碳过程以响应短期气候变化仍不清楚。在此,我们利用树木生长仪、微芯样和非结构性碳水化合物 (NSC) 测定,系统地量化了祁连山青海云杉 (Picea crassifolia) 和岷江柏木 (S. przewalskii) 的年内径向生长动力学、碳分配和气候驱动因素。我们发现 2024 年生长季在物候和生长模式方面存在显著差异:1) P. crassifolia 表现出较长的生长季 (LOS = 104 ± 4 天) 和较晚的停止 (EOS = 237 ± 3 天),并在有利的湿热时期显示出更大的累积生长,而 S. przewalskii 表现出较短的生长季 (LOS = 92 ± 2 天),但生长更稳定。2) 尽管两个物种都遵循了 NSC 的季节性模式:早期积累、中期消耗、晚期恢复,P. crassifolia 可能主要将碳分配给结构性生长,而 S. przewalskii 可能优先通过活跃的糖 - 淀粉转化进行储存和渗透调节。3) 在 P. crassifolia 中,VPD 与 TWD 呈正相关 (β = 0.54),而较高的 TWD 与较低的 GRO 速率相关 (β = -0.36),表明 VPD、TWD 和径向生长之间存在紧密耦合。相比之下,在 S.D przewalskii 中,VPD-TWD 路径并不显著,其生长与降水的关联更强 (β = 0.44)。尽管如此,仍需多年监测来确定这些年内差异是否跨年持续并扩展为长期的生长韧性。

引言

全球变暖正深刻地改变着区域和全球的水文和气候模式。降水制度的变化和大气的蒸气压差 (VPD) 的持续上升进一步加剧了对生态系统的水分胁迫。这些变化共同导致极端干旱和热浪事件显著增加,引发全球范围内广泛的树木死亡和森林退化 (Naumann et al., 2021; Zhang et al., 2024b)。尽管近年来中国西北地区表现出增暖增湿趋势,但降水变率的增加反而导致水分胁迫和极端干旱事件更加频繁,对已经脆弱的森林生态系统构成了严峻挑战。作为重要的碳汇,大规模的森林衰退不仅威胁生态系统的结构和功能稳定性 (Sugden et al., 2008),还削弱了陆地生态系统缓冲气候变化影响的能力 (Agrawal et al., 2008; Pan et al., 2011)。因此,阐明控制干旱和半干旱地区树木生长的适应性生理机制是全球气候变化背景下的当务之急。
以持续升高的 VPD 为特征的干旱事件对森林生态系统构成重大威胁。加拿大北方森林的长期观测表明,自 1951 年以来,树木衰退与 VPD 上升几乎同步 (Mirabel et al., 2023)。全球观测和模型数据进一步证实,VPD 是许多区域生态系统生产力的主要驱动因素 (Lu et al., 2022)。升高的 VPD 加剧了蒸散发和土壤水分流失,从而增加了树木水分亏缺 (TWD) 和干旱胁迫的风险 (Denissen et al., 2022; Yuan et al., 2019)。此外,它还直接影响叶片气孔导度,迫使树木通过牺牲碳吸收和减少生长来应对不利条件 (Zhang et al., 2019)。相反,降水事件不仅促进当前形成层的细胞分裂和伸长,还减轻了先前干旱事件的有害影响 (Li et al., 2022)。在有利的水分条件下,树木表现出更高的生长速率和更快的恢复 (Jiang et al., 2019)。然而,尽管上述研究揭示了长期气候变化的影响,但仍需深入调查高 VPD 和降水事件驱动的短期水分胁迫如何影响生理过程,如 TWD 变化和茎径向生长。
茎生长、细胞发育和碳资源分配,以及它们对环境条件的响应,可能表现出不同的季节模式。目前,微芯样和树木生长仪监测是观察树木形成层物候、年径向生长和内部水分动态的核心技术。以前的研究表明,增暖和干燥可以延迟木质部形成并减少累积径向生长。水分可用性通常促进细胞壁形成和茎增量,而升高的 VPD 可以限制这些过程 (Liu et al., 2024)。干旱的中国西北部和欧洲的研究证实了这一模式。升高的 VPD 不仅引起严重的茎脱水 (Salomón et al., 2022),还塑造了散孔材和环孔材树种之间不同的生长模式 (Tumajer et al., 2022)。此外,非结构性碳水化合物 (NSC) 及其成分作为树木代谢和生存的关键碳储备,通过它们在源器官和库器官之间的动态分配直接驱动径向生长 (Deslauriers et al., 2009)。最近的研究表明,胸径 (DBH) 的变化主要与茎中的可溶性糖 (SS) 和淀粉 (ST) 相关,生长效率与 NSC 浓度呈负相关关系 (Kaplick et al., 2025)。例如,欧洲栓皮栎 (Quercus petraea) 的早材发育依赖于茎内春季淀粉的消耗,而西伯利亚松 (Pinus sylvestris) 主要依赖于前一年的碳积累 (Michelot et al., 2012b)。干旱通过耗尽树木的水分储备和补充能力来提高对水分胁迫的敏感性,从而影响碳分配和生长 (Oberleitner et al., 2022)。然而,很少有研究综合形成层物候、高分辨率茎半径动力学和季节性 NSC 测量,来确定径向生长、茎水分状态和碳储存如何在不同生长阶段协调。
祁连山是中国西北部的生态安全屏障,在水分保持和区域水文循环调节中发挥着关键作用 (Chang et al., 2014; Xu et al., 2009)。通常认为高海拔林线主要受低温限制。然而,相关研究发现,干旱引起的树木生长衰退和树木死亡在高海拔地区也频繁发生 (Allen et al., 2010; Anderegg et al., 2020; Wilmking et al., 2020)。青海云杉 (P. crassifolia) 和岷江柏木 (S. przewalskii) 作为优势物种,分别分布在阴坡和阳坡。它们对环境的生理响应和独特的木材解剖特征塑造了不同的生存策略 (Zhang et al., 2025b),表现为不同的径向生长模式和碳分配特征 (Zhang et al., 2024a)。因此,通过同步微芯样、树木生长仪测量和每月 NSC 含量测定,我们提出以下假设:1) 栖息地差异塑造了 P. crassifolia 和 S. przewalskii 不同的形成层物候和年内径向生长动力学。2) NSC 及其成分 (SS 和 ST) 的季节性动力学与树木径向生长形成权衡,每个物种表现出特定的碳分配策略。3) P. crassifolia 更易受干旱影响,将降水立即分配给生长,而 S. przewalskii 在短期干旱事件中表现出较弱的生长减少或更强的茎再水化。我们的研究旨在阐明两种林线针叶树在一个完整生长季期间如何协调形成层活动、茎水分状态和 NSC 动力学。通过整合这些互补数据集,我们为解释长期研究中报道的物种特异性气候 - 生长响应提供季节尺度上的生理证据。

各节片段

研究地点与气候

我们选择了位于青藏高原东北边缘、具有典型大陆高原气候的祁连山中段西水林场作为采样点 (38°32′~38°48′N, 100°03′~100°23′E) (图 1)。作为重要的水源涵养林,生态系统脆弱,树木对气候变化表现出极端的敏感性。在林区内,有大片优势针叶树种,如 P. crassifolia 和 S. przewalskii,

气候背景与年内径向生长动力学

2024 年生长季总体上比相应的 2002–2023 年气候平均值更温暖湿润,但间杂着周期性的高 VPD 事件 (图 1b)。具体来说,2024 年生长季比 2002–2023 年气候平均值更温暖湿润,生长季平均温度高出 0.81°C,降水量比长期平均值多 64.00 毫米 (图 S1)。升高的气象水分需求主要集中在 5 月和 8 月 (图 S2)。
微芯样观测显示

栖息地与生理特征共同塑造年内径向生长模式的差异

2024 年生长季为考察短期水 - 碳协调提供了有用的气候设置。它比 2002–2023 年的平均值更温暖湿润,而高的气象水分需求集中在 5 月和 8 月。这种气候背景表明,观察到的生长和水分亏缺响应应解释为对嵌入在温暖且相对湿润的生长季中的间歇性高 VPD 事件的响应,而不是对持续季节性干旱的响应。

结论

我们的研究揭示了 2024 年生长季两种林线针叶树截然不同的季节性生长模式、碳分配和茎水分响应。P. crassifolia 保持了较长的生长季,并在有利的湿热时期表现出更高的径向生长速率,而 S. przewalskii 更早停止生长,并表现出淀粉和可溶性糖的动态转化。这两个物种对短期水分波动的反应也不同。在 P. crassifolia 中,

资金

本研究得到了国家自然科学基金委员会 (编号:42371038)、国家自然科学基金委员会 (项目编号:42371168) 和甘肃省教育厅 (项目编号:2023QB-106) 的支持。

CRediT 作者贡献声明

Xuge Wang: 撰写 – 审阅与编辑,撰写 – 原稿,可视化,软件,形式分析,数据管理,概念化,验证。Liang Jiao: 撰写 – 审阅与编辑,监督,资金获取,概念化,项目管理,资源,验证。Xiaofeng Wang: 资金获取,撰写 – 审阅与编辑。Peng Zhang: 方法论。Xinrui Wang: 方法论。Le Zhang: 软件,形式分析,数据管理。Jiawei Cui: 软件,形式分析,
Xuge Wang|Liang Jiao|Xiaofeng Wang|Peng Zhang|Xinrui Wang|Le Zhang|Jiawei Cui|Zhengdong Guo|Kuan Zhang
中国兰州安宁东路 967 号西北师范大学地理与环境科学学院,邮编 730070
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