全球变暖正深刻地改变着区域和全球的水文和气候模式。降水制度的变化和大气的蒸气压差 (VPD) 的持续上升进一步加剧了对生态系统的水分胁迫。这些变化共同导致极端干旱和热浪事件显著增加,引发全球范围内广泛的树木死亡和森林退化 (Naumann et al., 2021; Zhang et al., 2024b)。尽管近年来中国西北地区表现出增暖增湿趋势,但降水变率的增加反而导致水分胁迫和极端干旱事件更加频繁,对已经脆弱的森林生态系统构成了严峻挑战。作为重要的碳汇,大规模的森林衰退不仅威胁生态系统的结构和功能稳定性 (Sugden et al., 2008),还削弱了陆地生态系统缓冲气候变化影响的能力 (Agrawal et al., 2008; Pan et al., 2011)。因此,阐明控制干旱和半干旱地区树木生长的适应性生理机制是全球气候变化背景下的当务之急。
以持续升高的 VPD 为特征的干旱事件对森林生态系统构成重大威胁。加拿大北方森林的长期观测表明,自 1951 年以来,树木衰退与 VPD 上升几乎同步 (Mirabel et al., 2023)。全球观测和模型数据进一步证实,VPD 是许多区域生态系统生产力的主要驱动因素 (Lu et al., 2022)。升高的 VPD 加剧了蒸散发和土壤水分流失,从而增加了树木水分亏缺 (TWD) 和干旱胁迫的风险 (Denissen et al., 2022; Yuan et al., 2019)。此外,它还直接影响叶片气孔导度,迫使树木通过牺牲碳吸收和减少生长来应对不利条件 (Zhang et al., 2019)。相反,降水事件不仅促进当前形成层的细胞分裂和伸长,还减轻了先前干旱事件的有害影响 (Li et al., 2022)。在有利的水分条件下,树木表现出更高的生长速率和更快的恢复 (Jiang et al., 2019)。然而,尽管上述研究揭示了长期气候变化的影响,但仍需深入调查高 VPD 和降水事件驱动的短期水分胁迫如何影响生理过程,如 TWD 变化和茎径向生长。
茎生长、细胞发育和碳资源分配,以及它们对环境条件的响应,可能表现出不同的季节模式。目前,微芯样和树木生长仪监测是观察树木形成层物候、年径向生长和内部水分动态的核心技术。以前的研究表明,增暖和干燥可以延迟木质部形成并减少累积径向生长。水分可用性通常促进细胞壁形成和茎增量,而升高的 VPD 可以限制这些过程 (Liu et al., 2024)。干旱的中国西北部和欧洲的研究证实了这一模式。升高的 VPD 不仅引起严重的茎脱水 (Salomón et al., 2022),还塑造了散孔材和环孔材树种之间不同的生长模式 (Tumajer et al., 2022)。此外,非结构性碳水化合物 (NSC) 及其成分作为树木代谢和生存的关键碳储备,通过它们在源器官和库器官之间的动态分配直接驱动径向生长 (Deslauriers et al., 2009)。最近的研究表明,胸径 (DBH) 的变化主要与茎中的可溶性糖 (SS) 和淀粉 (ST) 相关,生长效率与 NSC 浓度呈负相关关系 (Kaplick et al., 2025)。例如,欧洲栓皮栎 (Quercus petraea) 的早材发育依赖于茎内春季淀粉的消耗,而西伯利亚松 (Pinus sylvestris) 主要依赖于前一年的碳积累 (Michelot et al., 2012b)。干旱通过耗尽树木的水分储备和补充能力来提高对水分胁迫的敏感性,从而影响碳分配和生长 (Oberleitner et al., 2022)。然而,很少有研究综合形成层物候、高分辨率茎半径动力学和季节性 NSC 测量,来确定径向生长、茎水分状态和碳储存如何在不同生长阶段协调。
祁连山是中国西北部的生态安全屏障,在水分保持和区域水文循环调节中发挥着关键作用 (Chang et al., 2014; Xu et al., 2009)。通常认为高海拔林线主要受低温限制。然而,相关研究发现,干旱引起的树木生长衰退和树木死亡在高海拔地区也频繁发生 (Allen et al., 2010; Anderegg et al., 2020; Wilmking et al., 2020)。青海云杉 (P. crassifolia) 和岷江柏木 (S. przewalskii) 作为优势物种,分别分布在阴坡和阳坡。它们对环境的生理响应和独特的木材解剖特征塑造了不同的生存策略 (Zhang et al., 2025b),表现为不同的径向生长模式和碳分配特征 (Zhang et al., 2024a)。因此,通过同步微芯样、树木生长仪测量和每月 NSC 含量测定,我们提出以下假设:1) 栖息地差异塑造了 P. crassifolia 和 S. przewalskii 不同的形成层物候和年内径向生长动力学。2) NSC 及其成分 (SS 和 ST) 的季节性动力学与树木径向生长形成权衡,每个物种表现出特定的碳分配策略。3) P. crassifolia 更易受干旱影响,将降水立即分配给生长,而 S. przewalskii 在短期干旱事件中表现出较弱的生长减少或更强的茎再水化。我们的研究旨在阐明两种林线针叶树在一个完整生长季期间如何协调形成层活动、茎水分状态和 NSC 动力学。通过整合这些互补数据集,我们为解释长期研究中报道的物种特异性气候 - 生长响应提供季节尺度上的生理证据。