温带海马（Hippocampus abdominalis）大规模养殖及热胁迫对生长和性别特异性脑反应的影响

《Aquaculture》：The large-scale culture and heat stress on growth and sex-specific brain responses in the temperate seahorses ( Hippocampus abdominalis)

　　

摘要

大海马（Hippocampus abdominalis）是中国新兴的养殖物种，但在规模化条件下的生长表现以及温度对脑和肝脏分子响应的影响尚不明确，阻碍了分阶段管理。我们首先在规模化条件下监测了生长和繁殖指标，确定了2-3个月和5个月分别为生长高峰期和性成熟期。随后，对不同温度下脑和肝脏进行了转录组分析。在幼体阶段，8周后体长未受影响，但22°C下的体重显著低于20°C。18°C、20°C和22°C下的肝脏转录组趋势分析显示能量消耗和代谢活性增强，而脑转录组显示pou1f1协同下调和sst1l上调，表明生长激素分泌受到抑制。在成体阶段，脑转录组显示性别特异性响应。雌性特异性差异表达基因（DEGs）显示垂体激素基因（lhb、fshb、cga、gh1）下调和神经递质信号基因改变。相比之下，雄性特异性DEGs显示不同的模式，以催乳素样基因（prll）上调和细胞内信号改变为特征。这些发现揭示了阶段和性别依赖的温度敏感性，我们建议生长阶段温度控制在20°C以下以获得最佳体重增长，并提醒在性成熟期间即使微小的温度偏差也可能以性别依赖的方式改变神经内分泌调节，需要在亲本管理时予以关注。

引言

海马因其独特的生物学特征以及在传统医学和观赏方面的价值，已成为全球水产养殖中最具前景的物种之一。有多个环境因素驱动海马的生产性能。营养强化已被证明可以显著提高后代质量、幼体存活率和生长、消化和免疫功能（Zhang等人，2015年；Otero-Ferrer等人，2016年；Schubert等人，2016年；Zheng等人，2025年）。适当的光照强度可以增强海马的生长速率、幼体存活率和脂质代谢（Lin等人，2009年；Murugan等人，2009年；Lou等人，2025年）。尽管温度调节在整个生产周期中同样重要，但现有研究主要关注物种耐受范围以及不同温度下的表现。对于直立海马（Hippocampus erectus），22-30°C的温度范围适合幼体生长和成体繁殖，热应激会增加基础代谢率、热应激蛋白基因的表达和死亡率（Qin等人，2018年）。对于大海马（H. abdominalis），适宜温度范围为11-19°C，但该物种对水温变化高度敏感。例如，在24小时热应激下，暴露于27°C会导致约50%的早期幼体死亡，而慢性暴露于26°C 15天会导致100%死亡率（Martinez-Cardenas和Purser，2011年；Xiao等人，2024年）。这些研究表明温度对海马有显著影响。然而，关于大海马温度响应的机制研究很少，尤其是关键器官的响应。

温度是驱动动物生长、代谢、免疫和繁殖的核心环境因素之一（Eppler等人，2026年）。作为中枢神经枢纽，大脑将外部温度信号与内部神经内分泌指令整合，而肝脏和肌肉等外围器官通过免疫和代谢途径做出响应，共同调节生长、繁殖、代谢和应激反应。急性热应激已被证明会上调中国半滑舌鳎大脑中与免疫相关的基因（Wang等人，2023年）。慢性热应激可引起大口黑鲈特定脑区的结构变化和免疫通路激活（Meng等人，2025年）。在慢性温度变化下，澳洲棘鲷的鳍、头肾和肝脏中检测到差异表达的应激和免疫相关基因（Bentley-Hewitt等人，2025年）。此外，热应激可损害罗非鱼鳃和肝脏的氧化状态和免疫功能，从而影响生长和性腺发育（Mekonnen等人，2025年）。在海马中，现有研究表明温度波动可改变孵化持续时间、生长速率、存活率和繁殖节律（Lin等人，2007年；Lin等人，2008年；Qin等人，2017年；Tseng等人，2020年）。然而，海马大脑和肝脏对温度响应的分子调控网络仍 largely 未知，尤其是在快速生长和性成熟期间。

大海马原产于澳大利亚，终年栖息于冷水环境。所有海马物种均列入CITES附录II（CITES，2026年）。我们此前已表明，在气候变化下，温带海马将比热带和广泛分布物种失去更多适宜栖息地（Qu等人，2023年）。目前，除中国外，大海马的养殖仍主要限于少数实验室中维持的极小种群（Woods，2010年）。近年来，大海马已成为中国北部沿海地区重要的养殖物种，主要分布在山东省的工业养殖设施中。在人工养殖条件下，它可以全年繁殖。仅在山东省日照市，年苗产量就超过7000万尾（Zhao等人，2026年）。中国研究人员已在大规模养殖的大海马变异育种、发育生物学和免疫防御方面进行了研究（Shi等人，2023年；Jia等人，2025年；Su等人，2026年）。然而，沿海海水或生产系统中的温度波动经常损害亲本体质和幼体存活率，威胁产业的稳定供应。因此，系统研究H. abdominalis在关键阶段脑和肝脏的响应机制对于精准温度管理和健康养殖至关重要。在本研究中，我们确定了规模化条件下大海马的生长高峰和性成熟阶段，并通过转录组分析揭示了这些关键时期不同温度下脑和肝脏的响应。这些发现强调了在这些特定阶段实施精准温度控制的重要性，从而为提高海马大规模养殖效率和繁殖成功率提供直接管理指导。我们的工作旨在识别大海马的关键发育阶段，并提供脑和肝脏基因表达对不同温度响应的转录组学见解，从而为大规模水产养殖管理提供信息支持。

章节片段

海马形态测量和组织采样

山东省是大规模养殖大海马（H. abdominalis）的主要地区。我们在2021年和2022年于山东省威海市某养殖场记录了不同年龄海马的数量，进行了为期两年的研究。该养殖场的水质参数如下：温度17.5-18.5°C，盐度28-30‰，pH 8.0-8.1，溶解氧保持在7.6 mg/L以上。海马每天喂食3-4次，饲喂Artemia spp.（卤虫）。

H. abdominalis在规模化养殖条件下的生长表现

在中国山东省某商业养殖场养殖的大海马中，监测了特定年龄的丰度、体长、体重和卵囊发育情况（图1A-B）。各年龄组（出生后1天至9个月）海马的调查数量在2022年始终高于2021年，但两年间年龄依赖性数量下降的模式相似（图1C）。新生海马数量约为10万至20万尾，但到5个月大时，

讨论

虽然已在多个海马物种中记录了热效应，但脑和肝脏的协同转录响应仍 poorly 理解，特别是在关键发育阶段。在这里，我们使用形态学和分子数据确定了关键的生长和性成熟阶段。然后，我们检测了暴露于18°C、20°C和22°C的幼体（2个月）以及暴露于18°C和20°C的成体（5个月）的脑和肝脏转录组。我们观察到显著

结论

总之，本研究确定了规模化养殖条件下的关键发育阶段，包括生长高峰期（2-3个月）和性成熟起始期（5个月）。在幼体阶段，慢性暴露于22°C通过肝脏代谢重编程抑制生长，并改变了脑中与生长激素相关基因的表达。在成体阶段，仅2°C的适度增加（从18°C到20°C）就引发了性别二态性脑转录

CRediT作者贡献声明

Gu Xiaoting（顾晓婷）：撰写—审阅与编辑，撰写—初稿，可视化，方法论，调查研究，概念化。Zhao Zhanwei（赵展维）：撰写—初稿，方法论，调查研究，概念化。Jiang Han（蒋涵）：方法论，调查研究。Huang Xiaoyue（黄晓月）：方法论，调查研究。Lin Qiang（林强）：撰写—审阅与编辑，监督，资金获取，概念化。Liu Yali（刘雅丽）：撰写—审阅与编辑，监督，方法论，资金获取，概念化。

伦理声明

本研究按照ARRIVE（动物研究：体内实验报告）指南进行。

本研究获得了中国科学院南海海洋研究所动物研究与伦理委员会的批准。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

Xiaoting Gu（顾晓婷）|Zhanwei Zhao（赵展维）|Han Jiang（蒋涵）|Xiaoyue Huang（黄晓月）|Qiang Lin（林强）|Yali Liu（刘雅丽）

国家热带海洋学重点实验室，广东省应用海洋生物重点实验室，中国科学院南海海洋研究所，广州510301，中国