基于单帧空间分布量化的杂交鲟对氨氮压力行为反应的可解释性分析

《Aquaculture》：Interpretable analysis of hybrid sturgeon behavioral response to Ammonia nitrogen stress based on single-frame spatial distribution quantification

　　摘要
氨氮胁迫在工业水产养殖中会导致大量鱼类死亡，因此实时监测变得至关重要。然而，现有的识别鱼类胁迫行为的方法往往侧重于状态分类，而忽视了行为反应模式的可解释性。为了解决上述问题，本文提出了一种基于单幅图像空间分布量化的可解释行为反应分析方法。实验对象是受到氨氮胁迫的养殖鲟鱼。该方法首先构建了一个轻量级的目标检测模型MD-YOLO，以精确提取鱼类的空间位置并提供高质量坐标数据用于空间分布量化。随后，构建了七个具有生物学意义的定量指标，从三个角度（群体聚集、空间覆盖范围和分布均匀性）来表征鱼群的空间分布。与端到端的深度学习方法不同，这些指标能够定量描述受胁迫鱼类的空间行为模式，从而显著提高行为分析的可解释性。通过将这些指标结合成特征向量，并利用随机森林（RF）分类器，实现了对胁迫行为的准确分析。实验结果表明，MD-YOLO模型在mAP@0.5和mAP@0.75指标上的性能分别比基线模型YOLOv10n提高了1.1%和4.4%。此外，所提出的方法成功表征了鱼类对氨氮胁迫的行为反应，并达到了97.2%的识别准确率。本研究提出的单幅图像空间分布量化方法不需要跨帧轨迹建模，为工业水产养殖中的鱼类行为监测提供了一种高精度、低复杂度且可解释的解决方案。

引言
氨氮是工业水产养殖中主要的毒性代谢副产物之一（Ding等，2025年；Shi等，2025年）。过高的氨氮浓度会引发氧化应激、组织损伤甚至鱼类死亡（Chen等，2022年）。在高密度水产养殖环境中，未食用饲料的分解、代谢产物的积累以及水流交换率降低会导致氨氮浓度超过鱼类的耐受限度（Jia等，2017年；Khoa等，2020年）。行为反应是鱼类对环境压力源适应的最直接和敏感的指标之一。因此，在氨氮胁迫下实现自动化、连续且无创的鱼类行为监测已成为智能管理密集型水产养殖的关键挑战。
传统的氨氮胁迫评估主要依赖于生物组织或物理化学指标的分析，以间接推断鱼类的胁迫状态（Fang等，2026年；Pu等，2024年）。然而，这些方法通常耗时且具有侵入性，不适合进行实时监测，限制了它们在工业水产养殖中的应用。值得注意的是，当鱼类感知到外部环境的变化时，这些变化不仅体现在生理反应上，还体现在行为改变上，包括个体移动模式和群体空间分布的变化。类似的现象在不同胁迫条件下已被广泛报道。Ciani等（2024年）发现，随着H?S浓度的升高，大西洋鲑鱼的游速会增加。Chen等（2023年）观察到在工业水产养殖环境中，Oplegnathus punctatus鱼类的空间分布发生了显著变化。Sadoul等（2014年）利用鱼类群体分散指数和鱼类群体活动指数证明，在消除限制压力后，虹鳟鱼的扩散能力增强。这些行为变化可以通过视觉信息有效捕捉，为基于计算机视觉技术的自动化监测提供了可行的基础。
最近，基于深度学习的计算机视觉技术为鱼类行为分析提供了有效的解决方案。利用其强大的特征提取能力，这项技术越来越多地应用于行为分析任务，包括胁迫行为反应的分析，从而为水产养殖中的异常状态检测提供了重要的技术支持（Banerjee等，2021年；Cai等，2025年）。
早期使用深度学习进行鱼类行为分析的研究主要依赖于分类网络来提取图像像素特征（Yang等，2021年；Zhang等，2024年；Zhou等，2019年），推动该领域从经验观察向数据驱动的智能分析方向发展。例如，Iqbal等（2022年）区分了黑刮鱼的正常状态和饥饿状态。Mei等（2022年）识别了鱼类的胁迫行为。然而，这些方法依赖于端到端学习的表示，未能明确模拟行为特征，导致可解释性有限。
与通过直接从整幅图像中提取特征来分析鱼类行为的分类网络不同，目标检测算法可以准确定位鱼类对象。典型的目标检测算法包括两阶段方法（如R-CNN（Girshick等，2014年）和Faster R-CNN（Ren等，2017年），以及一阶段方法（如YOLO系列（Redmon等，2016年；Redmon和Farhadi，2017年；Wang等，2023年，Wang等，2024年）和SSD（Liu等，2016年）。这些方法为分析单个鱼类的空间位置和运动奠定了基础，促进了鱼类行为分析的发展。两阶段方法Faster R-CNN已成功应用于水产养殖，但其高计算需求阻碍了实时部署（Ji等，2022年；Xu等，2020年；Zhao等，2022年）。作为代表性的一阶段目标检测算法，YOLO系列在准确性和推理速度之间取得了平衡，并被广泛应用于鱼类行为分析任务（Du等，2023年；Xu等，2023年；Yang等，2026年；Zhang等，2025年）。这些方法已被应用于低质量图像中的鱼类对象检测（Mei等，2026年）、鱼类疾病诊断（Yin等，2026年）以及胁迫诱导的行为反应分析（Li等，2024年；Zhou等，2025年）。基于目标检测的方法通过结合鱼类空间定位信息提高了行为分析的可靠性。然而，现有研究仍局限于对象计数或个体行为分类，并未进一步探索位置信息中包含的鱼群空间分布特征。
为了揭示鱼类位置数据中的行为模式，一些研究进一步引入了多目标跟踪算法。通过构建个体运动轨迹并提取时空特征（如个体间距离、游速和加速度），这些研究提供了更详细的鱼类行为特征描述（Liu等，2026年；Yu等，2025年；Zhao等，2026年）。Li等（2023年）和Xu等（2024年）将改进的YOLO算法与多目标跟踪器结合，分析了鱼类轨迹的统计特征，从而揭示了不同氨氮浓度下鱼类的行为差异。多目标跟踪方法通过明确提取鱼类运动特征提高了基于轨迹的行为分析的可解释性。然而，这种方法仍存在某些局限性。首先，跨帧轨迹关联过程涉及高计算复杂性。其次，行为特征描述仅限于少数运动参数（如速度），未能量化群体层面鱼群空间结构的变化。因此，对鱼群行为模式的探索仍然不足。总之，现有的行为分析方法尚未解决两个主要挑战：有限的可解释性和与跨帧轨迹分析相关的高计算复杂性。
此外，Xu等（2025年）报告称，在氨氮胁迫下，鱼类的空间分布发生了显著变化，包括聚集增加和分布模式紊乱。因此，本研究提出了一种基于单幅图像空间分布量化的可解释方法来分析鱼类胁迫行为。具体来说，构建了七个具有生物学意义的指标，包括鱼群空间分散度、鱼群平均接近度、鱼群凸包面积、鱼群长宽比、鱼群密度、鱼群空间扩散指数和鱼群空间熵。这些指标能够在不依赖轨迹分析的情况下，实现对行为反应的可解释和计算高效的特征描述。本研究的主要贡献如下：
（1）我们提出了一种基于单幅图像空间分布量化的可解释鱼类行为分析方法，作为跨帧轨迹分析的替代方案。该方法在保持识别准确性的同时显著降低了计算复杂性，为分析鱼类对胁迫的行为反应提供了一种轻量级且可解释的解决方案。
（2）该方法开发了一个名为MD-YOLO的鲟鱼目标检测模型。在YOLOv10n的基础上，该模型采用了多层次特征融合结构和动态上下文增强检测头，以提高对姿态多变的小型鲟鱼对象的检测性能。该模型为后续空间分布指标的构建提供了高质量的位置数据。
（3）构建了七个鱼类空间分布的定量指标，从三个角度（群体聚集、空间覆盖范围和分布均匀性）来表征鱼群行为模式。与端到端的深度学习方法不同，这些指标具有明确的生物学意义，从而显著提高了鱼类行为反应特征描述的可解释性。

实验材料
数据收集于中国农业大学数字渔业国家创新中心（中国保定）。实验用鱼为杂交鲟鱼（西伯利亚鲟鱼♂ × 阿穆尔鲟鱼♀），来自中国北京密云区的北京聚盛源养殖有限公司。平均体重为21.34 ± 5.88克。实验前，鱼在一个工业循环水产养殖系统中适应了一个月，每天在9:00和17:00喂食两次。

方法论
本研究提出了一种量化并识别氨氮胁迫下鱼类行为反应的可解释方法。该方法包括鱼类对象检测模块和行为反应特征描述模块。如图2所示，首先使用MD-YOLO准确检测鱼类对象，并提取其空间位置信息。基于提取的空间信息，构建了七个定量行为指标来表征空间分布。

实验设置
所有实验均在装有NVIDIA A10-24Q GPU的Ubuntu 22.04系统上进行，使用CUDA 12.7进行加速。鱼类行为量化和分析方法基于PyTorch框架在Python 3.10中实现。输入图像被统一调整大小为640 × 640像素。模型训练进行了150个周期，批量大小为4，其他参数均遵循YOLOv10n的默认配置。

鱼类检测
为了验证MD-YOLO关键模块的贡献，

讨论与局限性
本研究提出了一种基于单幅图像空间分布量化的可解释胁迫行为反应分析方法。实验结果表明，构建的空间分布指标在对照组（0 mg/L）和氨氮胁迫组（30 mg/L）之间存在显著差异，表明氨氮胁迫显著改变了鱼群的空间分布结构。

结论
为了解决现有工业水产养殖鱼类胁迫行为反应分析方法中可解释性有限和计算复杂性高的问题，本研究提出了一种新颖的解决方案。通过用鱼群空间分布的量化代替运动轨迹分析来表征行为反应，所提出的方法实现了高效且可解释的胁迫行为分析。本研究专注于工业养殖中的鲟鱼。