影响弯胡椒（Piper aduncum，胡椒科）精油化学型变异的季节与土壤因素

《Biochemical Systematics and Ecology》：Seasonal and edaphic drivers of chemotype variation in the essential oil of Piper aduncum (Piperaceae)

　　

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  季节与土壤因素影响了Piper aduncum的精油组成。
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  在不同环境条件下识别出两个不同的化学型。
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  莳萝烯在整个采样期间均保持为主要成分。
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  土壤特性对精油组成的空间变异有所贡献。
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  环境异质性塑造了大西洋森林种群中的化学型表达。

引言

胡椒科（Piperaceae）约有3600种，主要分布于热带和亚热带地区，多样性在中央美洲和南美洲最为丰富，尤其是在墨西哥、巴拿马、秘鲁、哥斯达黎加和巴西（Jaramillo和Manos，2001；Quijano-Abril等，2006；APG IV，2016）。胡椒属（Piper）是该科中物种最丰富的属，已确认的物种超过700种，其中约170种原产于巴西（Yuncker，1972；Lorenzi和Matos，2002）。自20世纪初以来，胡椒科的化学重要性已被认识：从该科众多物种中分离出了生物碱、木脂素、新木脂素、α-吡喃酮、苯丙素、萜类化合物和类黄酮（Jensen，1992；Parmar等，1997；Gutierrez等，2013；Araújo等，2012；Macedo等，2019；Burlacu等，2020）。

Piper aduncum是一种原产于热带美洲的灌木，广泛分布于亚马逊、大西洋森林以及巴西塞拉多（Cerrado）的湿润区域，俗名有pimenta-de-macaco、aberta-ru?o或falso-jaborandi（Lorenzi和Matos，2002；Sousa等，2008；Alvarado Garcia等，2025）。该物种拥有悠久的传统药物使用记录，包括抗炎、利尿、消胀和消化用途，以及治疗呼吸系统疾病、妇科疾病和慢性溃疡。药理学研究已证实其提取物和精油具有杀虫幼虫、杀虫、抗利什曼原虫、抗锥虫、抗疟疾、抗菌、抗真菌、杀螺以及抗癌活性（Morais等，2023；Monzote等，2017；Macedo等，2019；Lorenzi和Matos，2002；Araújo等，2012）。

报道的P. aduncum精油主要成分中，最常见的是苯丙素类化合物莳萝烯（dillapiole），多数已记录生物活性归因于它（Maia等，1998；Alvarado Garcia等，2025；de Almeida等，2009；Durofil等，2021）。然而，文献中记录了显著的种内化学多态性：不同种群可能产生富含单萜（1,8-桉叶素、反式-橙花叔醇、芳樟醇）、倍半萜（(E)-香附子烯、橙花叔醇、柠檬烯）或其他苯丙素类化合物（sarisan、safrole）的精油，形成不同的化学型或地理型（Maia等，1998；Navickiene等，2006；Guerrini等，2009；Nurmansyah等，2022；Oliveira等，2013；Monzote等，2017；Gomes等，2025；Assun??o等，2024）。Monzote等（2017）通过对38份已发表精油成分的聚类分析，识别出至少9种不同的化学型，确认了该物种的显著种内变异性。

这种化学多样性可能对生态介导的挥发性相互作用产生影响。1,8-桉叶素等萜类化合物可作为对泛化食草动物的驱避剂以及对传粉者的吸引剂（Langenheim，1994）。反式-橙花叔醇是食草动物诱导植物挥发物（HIPVs）的常见成分，在招引植食性昆虫天敌中发挥作用（Lawrence和Novak，2006）。(E)-香附子烯被报道为一种诱导防御信号，在禾本科和真双子叶植物受食草动物损害后合成量增加（Xiao等，2007）。在P. aduncum中观察到的代谢可塑性可能同时受到遗传因素以及对土壤、气候和生物条件响应的共同影响。

土壤pH是植物微量元素可用性的重要决定因素（McBride和Blasiak，1979；Haynes和Swift，1986；Gupta等，2008；Fageria等，2010）。在pH较高时，Zn²⁺、Fe²⁺和Mn²⁺的溶解度降低，从而妨碍根系吸收。特别是Zn²⁺是1,8-桉叶素环化酶的必需辅助因子，该酶负责将香叶基焦磷酸转化为1,8-桉叶素，因此土壤pH的变化会影响植物的萜类谱（Croteau和Karp，1977；Croteau等，1994）。Oliveira等（2013）使用本研究所用相同的种质在受控栽培条件下开展研究，结果显示精油组成保留了每株植物原产地的化学特征，表明酶调控中存在遗传成分。

在这一背景下，本研究旨在表征P. aduncum在米纳斯吉拉斯州北部塞拉多两个样点精油化学组成的季节变化，考察土壤（pH）和气候（降水量、温度、湿度）因素对种内化学变异的综合影响，并讨论所识别化学型的生态学意义。我们假设土壤pH通过其对生态活性挥发性化合物生物合成的影响，间接影响植物-环境相互作用，其中微量元素可用性（尤其是Zn²⁺）是土壤环境与萜类化学型表达之间的主要机制联系。

章节摘要

植物材料采集与标本保存

在巴西米纳斯吉拉斯州北部塞拉多的两个廊道森林样点采集了Piper aduncum的新鲜叶片（表1）。植物材料由Elsie Franklin Guimar?es博士鉴定（见致谢），标本保存在里约热内卢植物园标本馆（RB 501.330和RB 501.332）。本研究在巴西遗传资源管理委员会登记，编号为AE4E953，符合巴西相关法规。

精油产率

精油产率在样点间及采样期间存在差异。在Bocaiuva，产率介于0.6%（2010年7月和2011年2月）至0.8%（2010年5月、2010年9月和2011年6月），始终高于巴西药典对草本药物规定的0.4%最低标准（Amaral等，2014）。在Montes Claros，产率总体较低，介于0.3%（2011年6月和8月）至0.6%（2010年11月）。Montes Claros低于0.4%的两个样品与最干旱月份一致。

样点内化学变异：季节性与生物合成可塑性

两个样点的精油产率均落在适合生药学和工业应用的范围内。Bocaiuva的数值（0.6-0.8%）与已报道的塞拉多种群数值相符，并达到巴西药典0.4%的最低要求（Amaral等，2014），与Navickiene等（2006）报道的联邦区种群数值（0.66-1.30%，干重）接近。Montes Claros仅在2011年6月和8月低于该阈值，很可能是水分胁迫的结果。

结论

对米纳斯吉拉斯州塞拉多两个样点Piper aduncum精油化学组成的分析揭示了与对比的土壤性质相关的局部尺度代谢可塑性。两个样点之间的土壤质地和pH差异伴随着两种对比的化学型特征，并在多元和单元水平上获得统计学支持（Cohen's d > 3），这与Zn²⁺依赖的1,8-桉叶素环化酶活性

CRediT作者贡献声明

Gisele Lopes de Oliveira：撰写——初稿、调查研究、概念化。Ernane Ronie Martins：撰写——审阅与编辑、资源、调查研究。Rodrigo Guimar?es de Deus：撰写——审阅与编辑、形式化分析。Dannily Augusto Rebou?as：撰写——审阅与编辑、形式化分析。Maria Auxiliadora Coelho Kaplan：撰写——审阅与编辑、形式化分析。Davyson de Lima Moreira：撰写——审阅与编辑、形式化分析。

伦理声明

本研究已在巴西遗传资源及关联传统知识管理委员会（SisGen）登记，编号为AE4E953，符合采集当时适用的巴西法律。

关于稿件撰写过程中使用生成式AI及AI辅助技术的声明

在本工作准备过程中，作者使用了AI辅助写作与统计学审阅工具（Claude，Anthropic），以审阅所报告统计学分析的恰当性（特别是第2.5、3.7和4.6节中将土壤pH作为样点级而非样品级变量的处理方式）并协助稿件的语言编辑。使用此工具后，作者对所需要求的内容进行了审阅和编辑，并对内容承担全部责任。

资助

本研究未获得公共、商业或非营利部门资助机构的任何专项资助。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

作者感谢里约热内卢植物园的Elsie Franklin Guimar?es博士对植物材料的植物学鉴定及标本保存工作。作者亦缅怀已故的José Roberto Trigo教授，感谢其对本研究作出的宝贵贡献。

Gisele Lopes de Oliveira|Ernane Ronie Martins|Rodrigo Guimar?es de Deus|Dannily Augusto Rebou?as|Maria Auxiliadora Coelho Kaplan|Davyson de Lima Moreira