《Biological Conservation》：Flying under the radar: the demographic importance of immatures in long-lived seabird populations
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摘要人口统计评估对于有效的生物保护管理至关重要，它能够实现种群下降的早期检测，并及时配置资源以避免可能发生的危机。对于具有慢生活史策略的海鸟等物种，通常只有繁殖期的成年个体被常规监测。而未成熟个体的动态，即从离巢到加入繁殖种群的过程，往往难以观察，因此对其了解甚少，通常也不在
摘要
人口统计评估对于有效的生物保护管理至关重要，它能够实现种群下降的早期检测，并及时配置资源以避免可能发生的危机。对于具有慢生活史策略的海鸟等物种，通常只有繁殖期的成年个体被常规监测。而未成熟个体的动态，即从离巢到加入繁殖种群的过程，往往难以观察，因此对其了解甚少，通常也不在保护状况评估中被考虑。
本文量化了未成熟个体存活率和丰度变化对于塑造一种长寿海洋顶级捕食者过去和预测动态的重要性。我们基于三个全球重要繁殖地黑眉信天翁（Thalassarche melanophris）的多十年人口统计学监测数据，使用纳入未成熟个体动态的综合种群模型（IPM）进行研究。
各种群在繁殖率和存活率方面存在差异，显示出对环境反应的一定程度的生活史灵活性。通过回顾性敏感性分析，我们一致地将未成熟个体存活率确定为种群增长率的关键驱动因素。在所有地点，即使那些繁殖种群数量增长或稳定的地点，总种群数量一直在下降，这主要是由于未成熟个体存活率的下降。尽管从计数中并不直接明显，但这一下降已经在发生，并预计在未来三代内将体现在繁殖种群层面。这与一个仅关注成年繁殖个体计数的模型形成鲜明对比，后者主要显示总种群数量增加。
综上所述，我们的研究结果强调，保护评估必须考虑亚成体阶段的动态，否则可能提供关于种群状况的不准确图景。
引言
全球生物多样性正以前所未有的速度下降（Pimm 等人，2014；Ceballos 等人，2015，Ceballos 等人，2020；IPBES，2019；Wiens 和 Zelinka，2024）。全球海洋，曾被认为是过于广阔和生产，不足以被耗尽（Lubchenco 和 Gaines，2019），正遭受着日益严重的来自人为气候变化和其他人类活动（如过度捕捞和栖息地退化）的影响（Halpern 等人，2015；IPCC，2019）。然而，通过成功实施保护策略，防止生物多样性进一步急剧崩溃是有可能的（Hoffmann 等人，2010）。鉴于任务的紧迫性和有限的经济资源，填补生物物种状况和趋势知识的空白对于保护优先级排序和决策至关重要。
海鸟在海洋保护中发挥着关键作用，作为生态系统健康的哨兵（Boyd 和 Murray，2001；Sergio 等人，2008）。它们也包含所有脊椎动物中受威胁最严重的物种（Phillips 等人，2016；Dias 等人，2019）。由于海鸟寿命长、性成熟晚且繁殖产出率低（Schreiber 和 Burger，2001；Bird 等人，2020），海鸟种群对成年个体存活率的轻微下降特别敏感，这可能导致种群急剧下降（Rolland 等人，2008；Tuck 等人，2011）。与大多数其他海洋捕食者不同，成年海鸟在繁殖期间相对容易被观察。因此，繁殖期的成年个体一直是长期生态监测和研究的重点，也是大多数保护行动的目标，通常带来即时的、有形的效益（Croxall，2008；Robertson 等人，2014；Da Rocha 等人，2021；Dasnon 等人，2022）。
除了种群的繁殖部分之外，总种群的很大一部分由未成熟个体组成。然而，与繁殖期成年个体不同，对于未成熟期（Witham，1980）——即从离巢到加入繁殖种群期间的知识存在巨大空白。未成熟个体在海上生活的最初几年里在很大程度上难以被观察（Hazen 等人，2012；Phillips 等人，2017）。然而，它们通常占种群总数的很大比例，并且由于其经验不足，可能更容易受到威胁（Nevoux 等人，2007；Gianuca 等人，2017；Clay 等人，2019；Carneiro 等人，2020）。这些年轻年龄级的减少可能引发种群年龄结构的渐进变化，触发非平衡和瞬态动态（Stafoggia 等人，2006；Pardo 等人，2017a）。与由成年存活率下降或跳过繁殖所驱动的更快速的繁殖种群下降相比，这些过程的后果更为微妙。事实上，即使在成年繁殖种群数量稳定或增加的情况下，年轻年龄级中潜在的隐蔽性下降也可能正在发生（Oppel 等人，2022）。显然，未考虑未成熟个体将导致不完整的人口统计评估，这可能导致对保护前景产生虚假的安全感。这一点尤为相关，因为全球气候变化正在塑造不同的、依赖于环境的关键率反应，对种群内不同生活史阶段产生不同影响（Pardo 等人，2013；Cordes 等人，2020）。
本研究的总体目标是量化隐性（即无法直接观察的）未成熟个体存活率和丰度变化对于一种长寿海洋顶级捕食者——黑眉信天翁（Thalassarche melanophris）种群动态的重要性。我们应用一致的建模框架，分析了任何脊椎动物中最长的个体化多十年人口统计学记录之一，重点关注三个表现出不同繁殖种群轨迹的研究殖民地。鉴于研究物种具有高的成年存活率、缓慢的成熟速度和长的世代时间，我们调查了亚成体动态中的隐性变化何时会显现为繁殖种群的改变趋势。我们通过比较纳入未成熟个体动态的人口统计模型（即综合种群模型，IPM）生成的种群预测与不考虑未成熟个体的简单繁殖丰度模型生成的预测，来评估未成熟个体在保护方面的相关性。我们的比较分析揭示了在不同环境背景下和一系列种群趋势（即增加和减少的繁殖种群）下未成熟个体的人口统计重要性。结果在讨论这些生活史差异的驱动因素及其对保护的含义的背景下进行了探讨。
章节摘录
研究系统
黑眉信天翁是一种群居物种，属于鹱形目，具有环极分布，范围从亚热带到极地水域，通常每年繁殖一次。全球繁殖种群总数估计约为70万对，其中大多数（>70%）在福克兰群岛筑巢（Phillips 等人，2016）。主要由于福克兰群岛殖民地的报告增长，全球种群数量被认为正在增加，并被IUCN红色名录分类为"无危"
综合种群建模
IPMs揭示了不同种群在人口统计率方面的差异（图2和表1）。基于仿真的参数恢复分析结果（附录第6节）表明，IPM成功地捕捉了所有参数的真实（模拟）波动，包括可观察的（例如繁殖成功率）和不可观察的（例如成年和未成熟个体存活率）。重要的是，未成熟个体存活率估计对于初始种群大小的先验设置不敏感，以及对于……
讨论
我们的建模工作揭示了未成熟个体存活率在种群动态中的关键作用，以及如果不考虑这些隐性年龄级的隐蔽性下降，则种群轨迹的感知存在深刻差异。仅基于成年繁殖者的观察种群趋势与实际趋势（一旦考虑到所有种群组成部分）之间的差异，在预测中进一步被放大。正如我们下面讨论的，仅关注种群的一部分（即成年……
CRediT作者贡献声明
Francesco Ventura：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，可视化，验证，方法论，调查研究，资金获取，形式化分析，数据整理，概念化。Christian Che-Castaldo：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，验证，资源，方法论，形式化分析。Paulo Catry：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，资源，方法论，调查研究，资金获取，数据整理。Karine Delord：写作 –
生成式AI和AI辅助技术在写作过程中的声明
未使用任何人智能工具。
致谢
我们感谢所有在福克兰群岛、南乔治亚岛和凯尔盖伦岛进行长期研究的野外工作人员，他们提供了无价的贡献。新岛保护信托、福克兰保护会和南大西洋环境研究所在福克兰群岛新岛的野外研究方面提供了支持，包括提供后勤帮助和研究设施。福克兰群岛研究资金支持来自福克兰群岛政府的环境研究预算，以及通过……
Francesco Ventura|Christian Che-Castaldo|Paulo Catry|Karine Delord|Amanda Kuepfer|Bertille Mohring|Steffen Oppel|Richard A. Phillips|Etienne Rouby|Caroline C. Ummenhofer|Henri Weimerskirch|Andrew G. Wood|Christophe Barbraud|Stéphanie Jenouvrier
美国马萨诸塞州伍兹霍尔 伍兹霍尔海洋研究所 物理海洋学系
