典型喀斯特景观中，植被类型对季节性水分吸收模式的塑造作用优先于岩性

《CATENA》：Vegetation type overrides lithology in shaping seasonal water uptake patterns in a classical karst landscape

　　

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  植被类型在植物季节性水分吸收中凌驾于岩性之上。
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  阔叶林和针叶林采用截然不同的水分利用策略。
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  季节性降水调控植物水源分配的转变。

引言

喀斯特地区由于土壤薄且不连续、基岩渗透率高、入渗迅速以及岩石大面积裸露，是世界上最水文脆弱的陆地生态系统之一。这些特征导致土壤-基岩水储存库高度异质化，使得植物可获得的水分比许多非喀斯特景观更加多变（Jiang等, 2014; Rong等, 2011; Yan等, 2019）。在喀斯特关键区，降水可通过裂隙和管道迅速入渗，而浅层土壤的储水能力通常有限。因此，植物可能依赖近期降水、浅层和深层土壤水、表层喀斯特水或地下水的复杂混合体，具体取决于季节和场址条件。由于水分可用性调控植物生长、养分循环、碳同化和生态系统稳定性（Jiao等, 2021; Zeng等, 2020），确定植物水源对于理解喀斯特环境中的植被适应和生态系统功能至关重要。在气候变化背景下，这一问题变得越来越重要，因为降水季节性、温度和大气湿度的变化可能进一步改变土壤水补给和植物水分利用策略（Zhang等, 2022; IPCC, 2023; Wang等, 2025）。

植物水分吸收受气候条件、土壤特性和地质基底共同调控。气候通过降水季节性和大气蒸散需求决定水分输入的时机和数量（Liu等, 2018; Wang等, 2025），而土壤质地、入渗能力和持水特性则调控入渗水的储存和再分配（Wu等, 2020）。在喀斯特景观中，岩性进一步通过控制土壤厚度、裂隙发育、优先流路径和地下储水来改变这些过程（Liu等, 2019; Ning等, 2023）。因此，植物根据季节性水分可用性和不同水储存库的稳定性不断调整根系深度和水分来源选择。

木质部水的稳定同位素，特别是δD和δ¹⁸O，为示踪植物水源提供了一种有效方法，因为同位素标记在根系吸收和木质部输运过程中通常得以保存（Brunel等, 1995; Nie等, 2017）。以往研究表明，植物可以灵活地在降水、土壤水和地下水之间切换，以适应季节性水文变化，例如北美刺柏Juniperus ashei在地下水和土壤水之间的转换（McCole和Stern, 2007），以及侧柏Platycladus orientalis与槲栎Quercus variabilis之间观察到的对比策略（Liu等, 2021b）。然而，大多数现有研究聚焦于非喀斯特系统、单一岩性环境或单一植被类型。因此，岩性和植被类型在调控植物水源分配中的相对重要性仍然缺乏充分约束，特别是在土壤深度、裂隙发育和双重孔隙水流可能强烈改变储水和水分可用性的喀斯特景观中。

在相似气候条件下，跨越喀斯特和非喀斯特环境的对比研究为区分岩性效应和植被类型效应提供了机会。斯洛文尼亚非常适合此类分析，因为其经典喀斯特景观在一个湿润温带气候区内既包括石灰岩喀斯特区域也包括相邻的硅质碎屑岩非喀斯特区域。在石灰岩地形中，发育良好的裂隙和管道促进快速入渗和向深层水储存库的潜在补给，而硅质碎屑岩区域通常具有更连续的土壤覆盖层和不同的持水特性（Yang等, 2019a; Ning等, 2023）。与此同时，阔叶林和针叶林在这些岩性环境中共存，使得在基岩类型和植被功能类型的共同控制下，对植物水分吸收进行结构化比较成为可能。这种自然对比对于评估季节性植物水分利用模式主要由基质控制的含水可用性还是由植被特有的生理和根系特征所主导特别有价值。

基于喀斯特和非喀斯特景观截然不同的水文行为以及阔叶林和针叶林显著不同的功能特征，我们提出两个假设。第一，植被类型对植物水分利用模式的控制强于岩性。该假设的依据是阔叶林和针叶林在多种功能特征上存在差异，包括根系策略、冠层结构、蒸腾需求、木质部水力特征和季节性物候。其中，根系结构被广泛认为是植物水分吸收的主要决定因素，因为根系深度、根系长度密度和细根分布调控了对储存在不同土壤储存库中水分的获取（Schenk和Jackson, 2002; Leuschner等, 2004）。因此，即使在对比的地质环境中，植被功能特征对季节性水源分配的影响也可能强于岩性。第二，阔叶林和针叶林在应对降水和土壤水可用性变化时表现出不同的季节性水分利用策略。为检验这些假设，我们利用稳定同位素技术（δD和δ¹⁸O）和贝叶斯混合模型，定量分析了斯洛文尼亚四种植被-岩性组合（喀斯特阔叶林、喀斯特针叶林、非喀斯特阔叶林和非喀斯特针叶林）中的植物水源。具体目标包括：（1）刻画降水、土壤水、地下水和木质部水同位素的季节性变化；（2）识别植物利用降水、土壤水和地下水的季节性转变；（3）评估岩性和植被类型在经典喀斯特景观中对植物水分利用策略的相对影响。

章节摘要

研究区域

斯洛文尼亚位于南欧中部，地处阿尔卑斯山脉与亚得里亚海之间。喀斯特景观面积约为8800 km²，占国土总面积的43.4%。本研究在波斯托伊纳地区开展，该地区位于斯洛文尼亚西南部的迪纳拉中喀斯特区（图1），是一个典型的喀斯特地区。该区域拥有欧洲最长的洞穴系统之一——波斯托伊纳溶洞，并由乌尼察地下河流域排水。该流域覆盖

气象条件与降水同位素

2023–2024年间，研究区域的气象条件表现出明显的季节性变化（图2）。研究期间平均温度为11.4 °C，年均相对湿度超过77%，年总降水量达1801.1 mm。在2023年6月和2024年3月的两次调查之间，温度下降，而相对湿度总体上升但仍波动较大。2024年3月的降水量多于2023年6月。降水δD和δ¹⁸O范围为

季节性水气候强迫控制同位素输入与土壤水可用性

季节性水气候变率是研究期间水分可用性和同位素组成变化的主要背景。植物水分吸收受降水量、降雨时机、温度、相对湿度、土壤水分可用性和植物生理特征强烈影响（Wang等, 2025; Liu等, 2018）。气候变化通过增加降雨频率、强度和空间变异性，改变了全球降水格局

结论

本研究比较了斯洛文尼亚经典喀斯特景观中四种植被-岩性组合的季节性植物水源。主要结论如下：

• (1)
  土壤含水量和土壤水同位素剖面表现出明显的季节性和岩性差异。土壤含水量通常从表层到中层递减，然后随深度增加而回升，但喀斯特土壤中的含水量最低值出现的深度比非喀斯特土壤更浅。这种模式

CRediT作者贡献声明

Jing Ning：撰写——初稿、软件、方法论、调查研究、数据管理。Hui Yang：撰写——审阅与编辑、指导、项目管理、经费获取、概念构思。Yang Ma：可视化、调查研究。Xia Wu：方法论、调查研究。Jianhong Li：可视化、方法论、调查研究。Junbing Pu：撰写——审阅与编辑、概念构思。Mitja Prelov?ek：调查研究、数据管理。Yongli Guo：软件、方法论。Tao Zhang：

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文所报告工作的已知的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究受中国国家重点研发计划（项目编号：2021YFE0107100）；中国国家自然科学基金（项目编号：42361144885、编号：42271094和编号：W2412149）资助。

Jing Ning|Hui Yang|Yang Ma|Xia Wu|Jianhong Li|Junbing Pu|Mitja Prelov?ek|Yongli Guo|Tao Zhang|Jianhua Cao|Nata?a Ravbar