综述：树木邻近效应至关重要：土壤温室气体排放研究的新框架

《Oxygen》：Tree Proximity Matters: A Novel Framework for Soil Greenhouse Gas Emissions

　　

本研究提出了triproximity这一概念框架，用于在三个空间维度上组织树木与土壤温室气体（GHG）之间的相互作用：（i）距树干茎基的水平距离；（ii）土壤剖面垂直深度；（iii）相对于树木组分的结构位置，包括树干本身作为气体传导通道的作用。这填补了文献中一个关键且此前未被量化的方法论空白。尽管以树木为基础的农业系统具有固有的空间异质性——其中由根系大孔隙网络、根际氧气需求以及冠层介导的水分再分配所塑造的分子氧梯度，在距树干仅数米范围内即调控着CO2、N2O和CH4的通量——但大多数研究仅报告单一位置的温室气体排放量，而未记录与树木的距离，实际上假设了并不存在的空间均质性。遵循PRISMA指南，研究人员系统性地回顾了通过Scopus检索（2025年12月）识别出的107项基于田间的研究，这些研究涉及2010年至2025年间发表的树木基系统。仅有37.4%的研究明确报告了距树木的测量距离，尽管自2020年以来发表量增长了近四倍，这一比例并未改善。通过叙述性综合，研究人员表明，CH4吸收表现出最一致的空间响应，在多种系统类型中，近树区的氧化速率更高；N2O响应依赖于具体情境，受竞争性底物可用性和水分控制的共同支配；而CO2通量虽无普遍的空间模式，但一旦识别出主导源项，其对特定邻近维度的响应是可预测的。茎干层面的气体传输在整个数据集中几乎未被测量，这可能系统性地偏倚了生态系统温室气体预算。研究人员针对五类主要的树木基系统类型提出了基于triproximity的最低采样方案，并呼吁期刊将空间报告作为最低投稿标准予以采纳。本综述未进行预注册，且未获得外部资助。

1. 引言

树木通过多种空间结构机制改变局部氧气状况：深根系形成增强气体扩散的大孔隙网络，根系氧气需求在根际产生径向O₂梯度，冠层截留改变土壤水分及充气孔隙度。因此，树木基系统的温室气体平衡并非均一，而是围绕树木本身结构化分布。距树干仅数米的距离即可将需氧的、消耗CH₄的根际土壤与较湿润的行间土壤区分开来，后者中偶发性厌氧条件驱动N₂O和CH₄脉冲释放。随着树木成熟，这些微环境梯度逐步发展，涉及根系扩张、根际发育、凋落物和细根周转带来的有机质输入，以及土壤物理生化性质的长期变化。将树木纳入农业景观（果园、农林复合系统、防护林带、河岸缓冲带和林牧系统）提供了多种生态系统服务，但由此产生的空间异质性使土壤温室气体测量的解释更具挑战性。文献中关于近树区CO₂、N₂O和CH₄通量升高或降低的矛盾结果，在考虑空间背景后均可得到机制性解释。例如，高氮投入的集约化果园通过施肥灌溉或条施将反硝化底物集中在近树区，驱动冠层下排放升高；而低投入农林复合系统中植物氮吸收占主导，根系与反硝化菌竞争硝酸盐，近树区N₂O反而较低。CH₄氧化在通气良好、富含根系大孔隙的根际土壤中增强，但在气体扩散受限的压实行间区受到抑制。尽管空间异质性在树木基系统中已被公认重要，大多数研究仍报告单一位置或位置描述不清的通量数据，隐含假设了空间均质性。为此，本研究提出triproximity概念框架，从水平距离、垂直深度和结构位置三个空间维度组织树木-土壤相互作用。

2. 材料与方法

研究遵循PRISMA指南进行系统文献综述，使用Scopus检索2010至2025年间发表的文章。纳入标准包括：同行评审的原创研究、基于田间的CO₂、N₂O或CH₄通量测量（静态暗箱或等效原位方法）、包含木本多年生物种的农业或管理景观系统、以及足够的箱体放置方法学细节。排除实验室培养、温室盆栽、纯建模研究、综述类文献、缺乏DOI或全文的研究及会议论文。检索获得1680条记录，经去重和资格筛选后，最终纳入107项研究。三名评审者独立进行筛选和数据提取，分歧通过协商解决。提取数据包括发表年份、地理位置、系统类型、所测温室气体、箱体放置描述、是否定量报告距树木距离、距离是否作为分析变量、以及是否包含茎干或深层（>50 cm）测量。

3. 结果

107项研究覆盖五种主要系统类型：防护林带、农林复合系统、果园、林牧系统和河岸缓冲带，分布于温带、亚热带和干旱气候区。东亚（主要为中国）研究数量最多，其次为欧洲和北美，热带和亚热带地区代表性不足。空间报告实践明显不足：仅40项研究（37.4%）明确报告了测量箱体与最近树木之间的距离，64项（59.8%）未提供任何定量空间信息，3项（2.8%）仅提供定性位置描述。报告实践因系统类型而异：防护林带研究一贯纳入空间梯度，而果园施肥试验很少记录箱体位置。地理差异显著：北美研究报告空间背景的频率高于东亚。在分析层面，仅32项研究（29.9%）将距离作为解释变量，仅11项（10.3%）采用三个及以上采样位置的空间梯度，21项（19.6%）使用两个固定位置的成对比较。50 cm以下垂直采样仅见于7项研究（6.5%），茎干层面通量测量几乎完全缺失，仅1项研究（0.9%）报告了树干N₂O通量。时间分析显示，2020年后发表量急剧增加（2021至2025年间占77.6%），但明确报告距树木距离的比例并未相应提高，表明方法学停滞。不同气体的邻近依赖模式差异显著：CH₄吸收表现出最一致的空间响应，近树区氧化速率在多种气候和系统类型中均较高；N₂O排放呈现情境依赖响应，在富氮或高湿系统中近树区升高，在植物氮吸收主导或排水改善系统中降低或不变；CO₂通量无一致方向性模式。

4. 讨论

4.1. 空间异质性忽略的影响

空间信息的普遍缺失代表关键的方法学局限。树木-土壤相互作用本质上是空间过程，受根系密度、有机质输入、冠层遮荫和土壤水分再分配的梯度控制。实验设计选择而非后勤限制驱动了空间报告的缺乏。许多研究优先考虑处理比较而非空间表征，将箱体放置在代表性位置而不记录其相对树木的位置。地理失衡进一步加剧了问题：中国研究占数据集35.5%，集中于集约施肥的果树单一栽培，使邻近依赖模式的证据偏向高投入、氮饱和系统。

4.2. 甲烷吸收模式

CH₄吸收在近树区的一致增强表明，树木介导的土壤通气性和微生物群落结构改善为甲烷氧化菌活动创造了有利条件。树木根系可增加土壤孔隙度和氧气扩散，促进甲烷氧化。在triproximity维度内，黄金十一项研究揭示了一致的水平邻近信号：所有报告明确距离的防护林带和农林复合研究中，近树区（0–3 m）的吸收速率系统性地高于行间中部或开阔地位置。垂直维度增加了额外细微差别：CH₄扩散速率随深度下降，因30 cm以下水分限制气体传输，仅表层测量会高估净氧化量。

4.3. 氧化亚氮响应复杂性

N₂O响应受碳供应、氮有效性和土壤水分的竞争性控制支配。在富氮系统中，增加的凋落物输入和根际沉积可刺激反硝化并升高近树区N₂O排放；在氮限制系统中，树木吸收可能降低硝酸盐有效性并抑制排放。固氮树种通过将固定氮输入土壤矿物库，在高湿条件下预期近树区N₂O升高。triproximity视角阐明，三个邻近维度根据系统管理方式以相反方向运作：水平维度上近树区集中有机氮输入但支持更高植物氮吸收；垂直维度上地形位置可覆盖水平距离的影响；结构维度上可可茎干排放量可与土壤表面通量相当，忽略此维度导致N₂O预算系统性低估。

4.4. 二氧化碳动态

CO₂通量整合了根系呼吸、微生物分解和土壤水分再分配的相反贡献，因此无普遍方向性模式出现。在防护林带和农林复合系统中，CO₂通量在近树区一致高于开阔地，由根系呼吸和冠层下集中凋落物的加速分解驱动；在林牧系统和地下滴灌果园中，空间梯度反转：树木介导的土壤结构和水利用效率改善降低了近树区的土壤呼吸。CO₂是数据集中最常测量的温室气体（88项，82.2%），却产生了最少空间明确证据，表明CO₂常被视为整体土壤生物活动指标而非邻近分析的目标气体。

4.5. 管理实践交互作用

灌溉实践是空间模式的关键调节因子，尤其在果园系统中，滴灌创造局部湿润区，使树木邻近性与水分有效性脱钩。局部水分施用可覆盖树木根系和冠层截留产生的自然梯度，生成人为反硝化热点。未来研究应同时记录灌溉设计和气体箱体相对滴头及树干的位置。

4.6. 茎干排放与完整通量核算

茎干通量测量的近乎缺失代表了triproximity视角下最严重的知识缺口：结构邻近维度实际上未被测量。树木可作为连接厌氧土壤层与大气的物理通道，绕过表层土壤氧化区。在森林湿地生态系统中，茎干CH₄排放可占生态系统总排放的60–80%；高地树木通过树皮相关甲烷氧化菌代表全球显著的CH₄吸收途径。可可茎干N₂O排放量与土壤表面通量数量级相当。106项研究未进行茎干测量意味着树木基农业系统的温室气体预算至多是不完整的，至少是系统性偏向低估总排放或高估净汇强度。

4.7. 迈向基于triproximity的采样方案

水平邻近：沿从树干到开阔空间的样带至少设置三个测量位置。线性系统（果园、防护林带、行间种植）中，箱体放置样带应垂直于树行，代表以下位置：树行、25%树木间距（冠层投影）和50%树木间距；孤立树木采用至少两个方向的径向设计。距离应以绝对米数和按树木结构维度（树高）归一化两种方式报告，并建议记录冠层覆盖率作为辅助变量。垂直邻近：最小两层方案（0–10 cm和10–30 cm）应取代近乎普遍的表层测量。深根物种或排水受限土壤的系统应增加第三层（30–60 cm）。每层应报告容重和充水孔隙度（WFPS）。每层中点应测量体积土壤含水量或WFPS及土壤温度。结构邻近：应记录三个位置类别：（i）参考区（行间或开阔地）的开放土壤表面；（ii）根系影响区内（树干一个冠层半径内）的土壤表面；（iii）1.3 m高度处使用半刚性箱体的茎干通量。管理共记录：灌溉滴头、施肥带和放牧压力相对测量箱体的位置必须与树木邻近性一同记录。出版最低要求包括：箱体至树干精确距离、树龄、树高和胸径（DBH）、采样深度间隔、各位置和日期的WFPS或体积含水量及温度、是否进行茎干测量及理由、以及箱体布局相对树木位置的图示。

5. 结论

两个知识缺口需要立即关注：第一，明确报告距树木测量距离的研究比例（37.4%）未随发表量增长而改善，需要通过标准化空间报告指南和期刊编辑政策进行协调应对；第二，茎干层面气体传输在107项研究中仅1项被测量（0.9%），尽管森林、湿地乃至果园系统有令人信服的证据表明树干是土壤产生的CH₄和N₂O的重要通道。单点测量缺乏位置信息无法可靠地进行跨研究比较、景观尺度升尺度或纳入过程模型。triproximity框架为弥补这一缺陷提供了概念和操作基础。在回顾的气体中，CH₄吸收表现出最一致的近树增强，N₂O响应依赖情境，CO₂无普遍空间模式但尽管是最常测量的气体仍被系统性表征不足。当前农林复合和林牧系统的排放因子方法严重依赖源自空间未表征测量的文献平均值。triproximity框架提供了实用的纠正措施：围绕三个邻近维度组织的空间明确、可复现的通量数据将为减少农林复合碳汇估算不确定性提供经验基础，并加强树木基土地利用转型相关气候减缓主张的科学依据。