基于呼吸代谢引导的多模态PM-RVGNet用于大白菜无损单粒种子活力与发芽一致性推断

《Computers and Electronics in Agriculture》：Respiratory-metabolism-guided multimodal PM-RVGNet for nondestructive single-seed vigor and germination consistency inference in Chinese cabbage

　　

•引入了呼吸耗氧行为，用于表征早萌发期的代谢活化差异。•开发了一个基于生理基础的种子活力指数（SVI），整合了呼吸动力学和萌发表型。•开发了PM-RVGNet，用于从萌发前多模态表型对种子活力水平进行无损推断。•表征了单粒种子的萌发行为，并通过基于聚类的快/慢分组评估萌发一致性。

引言

在种子质量检测、商业分级和精准育苗中，快速无损地识别单粒种子之间的质量差异至关重要。这提高了种子使用效率，并支持出苗整齐。种子活力是这一任务的核心。它反映了种子在适宜条件下萌发并维持后续生理活动的能力。因此，单粒种子活力评估应不仅仅捕获是否萌发，还应描述萌发潜力表达的可靠性和一致性。

从生理学角度看，活力差异与早期代谢重激活密切相关。它们并不仅由贮藏储备含量决定。在萌发早期，线粒体结构恢复，呼吸链重建，能量代谢重新调控（Lewsey等，2025）。吸胀后，种子迅速恢复呼吸和代谢活动。这一转变伴随着氧气需求的变化以及组织尺度上氧气扩散的约束。从低代谢状态向高代谢状态的转变是活力的主要表现形式（Bykova和Igamberdiev，2025）。氧气供应和细胞内扩散也调节呼吸启动（Rolletschek等，2025）。即使在同一品种和处理条件下，种子群体也表现出显著的活力异质性。这种变异与呼吸活化时间、线粒体恢复和呼吸水平的差异有关（Corbineau，2022）。高活力种子通常更早、更稳定地启动呼吸。低活力种子则更常表现出延迟或波动（Ali和Elozeiri，2017）。在群体水平上，这些差异表现为萌发时间的离散，即萌发一致性的差异（Basu和Groot，2023）。因此，萌发一致性并非完全独立的性状。它是种子活力差异的时间表达。

这种生理关系凸显了当前种子活力建模中的方法学缺口。大多数静态光谱或表型模型直接从可观察的萌发前性状推断活力。它们主要将活力视为终点。相比之下，耗氧动力学可以提供一种中介表征。它将静态表型与萌发期间的呼吸活化联系起来。因此，需要一个轻量级的多模态框架。该框架应在推断时使用静态表型，并在模型开发期间利用呼吸动力学指导学习。这种设计可能同时提高预测性能和生理可解释性（O'Leary等，2023；Jin等，2025）。

传统种子活力评估方法包括标准发芽率、加速老化法和电导率测定。这些方法具有明确的理论基础。然而，它们主要依赖终点指标。因此，它们难以表征活力差异产生的动态过程（Powell，2024）。呼吸代谢提供了一种更具过程导向的指标。早期耗氧量与萌发期间线粒体恢复和能量供应密切相关（Corbineau，2022）。然而，直接测量单粒种子的耗氧量或呼吸速率需要气体交换实验或专用传感设备。其有限的通量和操作复杂性限制了大规模分析和工程实践（Fagerstedt，2023）。一些研究将单粒呼吸测量与光学表型相结合。这些方法仍未能完全满足高通量和低成本应用的需求（O'Leary等，2023）。

随着多光谱和高光谱成像技术的持续发展，基于光谱表型的种子质量评估引起了越来越多的关注。近期研究表明，近红外或高光谱成像与深度学习相结合可以对水稻、玉米和甜玉米等作物的活力或活力进行分级。例如，迁移学习已被用于减少小样本限制并提高跨品种泛化能力。基于群体的实验设计也被采用以提高模型鲁棒性（Wongchaisuwat等，2025；Qi等，2023；Wang和Song，2024）。工程实现也在快速发展。数据处理流程正在从整图建模转向面向在线分选的工作流。在这些工作流中，目标检测或分割模型首先定位单粒种子的感兴趣区域并去除背景，然后在感兴趣区域内学习光谱-空间特征。这种策略可以提高通量和对复杂背景的适应性（Liu等，2025；Yang等，2025）。与此同时，高维光谱数据对于实时应用仍然存在冗余。这种矛盾促使了波段选择和轻量级建模策略在工程部署中的应用。稀疏约束和波段注意力机制已被引入以自适应地选择信息性波段。这些策略降低了计算成本并提高了在线系统的可用性（Zhang等，2024a）。

在特征建模方面，早期研究通常使用偏最小二乘法、支持向量机和随机森林模型。这些方法将光谱拟合到发芽率（GR）或其他活力指标上。然而，它们通常依赖于人工特征选择，并且对空间结构和纹理信息的使用有限。在过去四年中，研究日益强调光谱-空间联合建模。例如，使用1D/3D卷积神经网络编码光谱序列和局部空间块。其他研究将卷积神经网络与长短期记忆网络相结合，以建模光谱序列和时间光谱特征。自监督学习和预训练策略也被用于改善小样本场景中的表征学习（Zhu等，2025；Jin等，2022）。Transformer和注意力机制进一步强化了高光谱任务中的长程依赖建模。光谱-空间标记化Transformer和记忆增强光谱-空间Transformer在高维光谱数据上展示了强大的全局建模能力。这些方法为将注意力机制迁移到种子光谱图像建模提供了成熟的工程范式（Wang等，2025；Sun等，2024）。一个共同的趋势也在出现。模型正从仅使用回归或分类头拟合输出转向构建可解释的中间表征。这些表征包括关键波段权重、显著纹理区域和跨通道注意力热图。它们可以支持工程系统中的诊断和迭代优化（Sun等，2023）。

为了在复杂条件下提高稳定性和泛化能力，多模态融合建模变得越来越重要。这些模型整合光谱、形态、纹理，有时还包括多源传感器。跨模态注意力可以显式地对齐和加权互补信息。这种策略通常优于简单拼接或后期融合（Zhang等，2024b；Ge等，2024）。近期种子领域的综述注意到高通量表型中更广泛的转变。深度学习驱动的系统正从单模态和单任务设计转向多模态、可解释和面向部署的框架。然而，活力和萌发研究中仍存在一个重要局限性。大多数研究仍将活力视为静态水平或终点回归目标。这使得难以验证学到的特征与特定生理过程的关系。这也留下了预测精度与机理可解释性之间的差距（Jin等，2025）。

综上所述，这些发现表明种子活力评估应超越直接的终点预测。它应以可扩展的方式纳入过程相关的呼吸信息。这为一种表型驱动的框架提供了依据，在该框架中呼吸氧气动力学指导模型训练。然而，最终推断仍应基于非破坏性的萌发前多模态表型。

为解决这些问题，本研究提出了PM-RVGNet，一种多模态表型驱动和呼吸代谢指导的多任务学习框架。该框架设计用于种子活力和萌发一致性的联合评估。在推断期间，模型仅以萌发前静态多模态表型数据作为输入。双分支架构提取互补表征。一个分支从多光谱图像中学习空间-光谱特征，另一个从结构化光谱和形态描述子中推导全局表型特征。这些表征然后通过多模态融合集成到统一特征空间中。

基于融合表征，PM-RVGNet在两个监督目标下进行优化。这两个目标是SVI等级分类和耗氧序列回归。这使得可以同时建模种子活力水平和萌发早期的呼吸动力学。在模型开发期间，发芽率（GR）、根长（RL）、苗长（SL）和实测耗氧曲线为标签构建、呼吸监督和验证提供参考信息。它们不作为推断输入。预测的耗氧序列进一步用于推导呼吸动态描述子。这些描述子支持下流的基于聚类的快/慢分组以进行萌发一致性分析。此过程不作为额外的有监督分类任务处理。

因此，本研究有两个总体目标。第一是实现对SVI等级的无损预测。第二是在单粒水平上表征萌发一致性。四个具体目标实现了这些总体目标：（1）将呼吸耗氧行为纳入种子活力评估，从而表征萌发早期的代谢活化差异；（2）构建一个生理学上知情的SVI，整合呼吸动力学与萌发表型；（3）开发PM-RVGNet，从萌发前多模态表型数据无损推断种子活力水平；以及（4）联合表征单粒种子萌发行为，其中萌发一致性通过基于聚类的快/慢分组进行评估。这些目标共同提供了一个连接萌发前表型、呼吸动力学和活力相关结果的综合框架。在当前的育绿3号白菜单品种和单批次/年度实验设置下，该框架为单粒种子活力评估和快速种子分级提供了生理学上可解释的基础。其更广泛的适用性仍需在品种、种子批次、生产年份、生产来源和物种之间进行验证。

章节摘要

实验材料与总体流程

实验流程分为三个连续阶段：种子材料制备和样本分配、多模态数据采集、以及单粒预处理和特征构建。这种时间顺序的组织为后续2.2 SVI和呼吸动力学参数定义、2.3多模态多任务深度学习模型：PM-RVGNet中所述的SVI定义、呼吸动力学参数提取和PM-RVGNet建模提供了基础。

基线和单模态模型性能比较

为了比较不同的输入模态和模型结构，在相同的数据划分和训练策略下评估了代表性的基线和深度学习模型。首先使用传统机器学习方法作为基线模型，其性能汇总于表2。总体而言，这些基线模型在SVI等级分类和96小时耗氧序列回归两方面的性能有限，相较于后续的深度学习和

讨论

综合来看，结果表明PM-RVGNet在预测性能和紧凑性之间取得了平衡，耗氧序列回归的R2为0.84，SVI等级分类的F1分数为0.835，模型大小为9.218 MB。呼吸启动与活力的生理关联最强，因为Speed_score与SVI相关（Spearman r = 0.63，p < 0.001）。这些定量发现为讨论模型的生理提供了基础

结论

为实现同一批次内种子活力异质性和萌发一致性的无损评估，我们开发了PM-RVGNet，并从单粒多模态表型和呼吸信息构建了SVI。通过整合多光谱图像与结构化表型描述子，PM-RVGNet在SVI等级分类中实现了精确率=86.4%、召回率=83.3%和F1分数=0.835，在96小时耗氧序列回归中实现了R2=0.84和MSE=0.12，具有一个

原创性声明

作者声明本手稿为原创，此前未曾发表，目前也未在其他地方接受审稿。

作者贡献

所有列出的作者都对这项工作做出了实质性贡献，已阅读并批准了提交的手稿版本，并同意对所有研究方面负责。没有遗漏符合作者标准的任何人。

CRediT作者贡献声明

杨天宇：原创起草、可视化、方法学、数据整理、概念构思。
彭波：监督、调查、正式分析、数据整理。
张军：方法学、调查、数据整理。
张东方：可视化、监督、软件、资源。
范晓菲：审稿与编辑、监督、项目管理、经费获取。

资助

本研究由中国国家自然科学基金（项目编号32072572）、中国农业科学院中国农业科研专项基金（项目编号CARS-23）、河北省自然科学基金创新研究组项目（项目编号C2020204111）、河北省教育厅2025年省级研究生创新能力培养基金项目（项目编号CXZZBS2025083）以及重大科技支撑计划资助。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究由中国国家自然科学基金（项目编号32072572）、中国农业科学院中国农业科研专项基金（项目编号CARS-23）、河北省自然科学基金创新研究组项目（项目编号C2020204111）、河北省教育厅2025年省级研究生创新能力培养基金项目（项目编号CXZZBS2025083）以及重大科技支撑计划资助。

杨天宇|彭波|张军|张东方|范晓菲