额外纹状区在意识运动行为中的作用：一项基于快速光学成像的注册报告

《Cortex》：The role of extra-striate areas in conscious motor behavior: a registered report with Fast-Optical Imaging

　　

摘要
揭示负责视觉意识产生的脑区及其激活时序是意识研究的主要挑战之一。特别是，将严格与意识相关的神经过程与并发的神经动力学（无论是与前提还是知觉后处理相关）区分开来，长期以来一直是意识研究的焦点。在此框架下，本研究旨在通过采用一种独特的实验设计来揭示意识视觉背后的时空动力学，该设计同时操纵了意识和运动反应，从而能够将严格与意识相关的神经活动与反应相关机制分离开来。本研究包含 32 名参与者。我们采用了一种 GO/NOGO 检测任务，参与者根据实验条件进行反应或抑制反应。关键的是，在任务执行期间，我们利用事件相关光信号（EROS）技术记录参与者的脑活动，该技术能同时提供覆盖区域内从时间和空间角度准确的脑功能信息。这种实验设计与 EROS 记录的结合使我们能够精确确定意识视觉的神经相关物，并将其与反应相关的过程区分开来。额外纹状体区，特别是枕外侧复合体（LOC），显示出与意识相关的更强活动，且独立于运动反应。我们的发现支持了 LOC 作为视觉意识的恰当相关物发挥关键作用的观点，而不是知觉后或反应相关的过程。研究还表明，意识仅在执行反应时调节运动活动，阐明了意识知觉如何影响下游运动处理。

引言
意识，即我们清醒时拥有的主观体验集合，是神经科学研究中争论最多的引人入胜的话题之一。特别是，对其神经相关物（NCC）的探索贯穿了近几十年的文献。总体而言，评估这些 NCC 最广泛使用的方法之一是对比视觉刺激进入意识时的脑活动与同一刺激未达到意识时的脑活动。这一著名的范式被称为对比分析（Aru 等，2012），常与电生理记录或功能神经成像结合使用，得出了众多且各异的结果（F?rster 等，2020）。确实，对意识视觉背后时空动力学的解释差异巨大。ERP 研究提出了两种可能的电生理标记作为视觉意识的相关物：一个较早的枕颞负偏转（即视觉意识负波 - VAN），可在刺激呈现后 200 毫秒检测到；以及一个较晚的正性波（即晚期正电位 - LP），广泛分布于中央顶叶区域，在刺激开始后 300-500 毫秒达到峰值（Koivisto & Revonsuo, 2010）。然而，表征意识视觉的电生理特征仍待阐明。这可能归因于对比分析的主要局限性之一，即其无法将真正的 NCC（即使意识成为可能的必要且充分的神经相关物集合）与并发的神经动力学区分开来，后者与前提或知觉后处理有关（Aru 等，2012）。在大多数旨在识别此类 NCC 的先前研究中，参与者被要求对自身的体验做出判断。然而，这种操作可能导致与任务相关的神经过程混淆，而不仅仅是与意识本身相关。

因此，为了努力将意识的确切相关物与反应相关的神经活动区分开来，研究者采用了无报告范式。在此框架下，无报告范式（即不要求参与者执行任何任务或对其知觉体验提供任何判断）代表了一种有益的工具，可将严格与意识相关的神经过程与后续与所需反应相关的过程分离开来（Tsuchiya 等，2015; Hatamimajoumerd 等，2022）。采用此类范式并结合 EEG 和 fMRI 等不同技术的研究表明，LP 受到后期处理阶段发生的几种不同认知过程的高度调节（Mazzi 等，2020; Schlossmacher 等，2020; Dembski 等，2021; Kronemer 等，2022），以及刺激的任务相关性（Makeig & Jung, 2000; Pitts 等，2014; Shafto & Pitts, 2015; Schelonka 等，2017; Dellert 等，2021; Hense 等，2024）。相比之下，反应要求以及注意力对 VAN 的作用仍有争议，因为不同的研究报告了正性（例如 Bola & Doradzińska, 2021; Dellert 等，2021; Doradzińska & Bola, 2024）和负性（例如 Koivisto 等，2006; Cohen 等，2020; Dellert 等，2022; Ciupińska 等，2024）结果。有趣的是，在 Koivisto 及其同事于 2016 年发表的一项研究（Koivisto 等，2016）中，作者成功地将视觉意识的 ERP 相关物与知觉后机制相关的部分区分开来，揭示 VAN 并未受到反应要求的调节。作者采用了一种特殊的部分报告范式，参与者有时在意识到刺激时被要求按反应按钮提供报告，有时在意识到的情况下抑制反应。他们发现，虽然 LP 的幅度受反应调节（即在要求参与者对意识反应与要求他们抑制反应的有意识条件下相比更大），但 VAN 并不随任务要求而变化。这使得 Koivisto 及其同事能够主张视觉意识早期发生：视觉体验的现象内容确实发生在 LP 之前，更具体地说是在 VAN 的时间窗口内。

多项证据一致将 VAN 视为现象意识的电生理特征（Koivisto 等，2008; Railo 等，2015），而其神经发生器的定位仍未定。在这方面，先前的 MEG 源定位研究（Vanni 等，1996; Liu 等，2012）确定了枕外侧复合体（LOC），这是一个传统上与物体识别相关的额外纹状体视区，是 VAN 的发生器。此外，先前同时使用 EEG 和 fMRI 的无报告研究（Dellert 等，2021; Kronemer 等，2022）也在 LOC 中发现了意识效应，并将其与 VAN 联系起来。最近一项旨在揭示意识视觉背后时空动力学的研究也取得了相同的结果（Colombari 等，2024）。在该研究中，参与者被要求对倾斜的 Gabor 斑块的取向进行辨别任务，同时先使用 EEG 然后使用快速光学成像记录其脑活动。这使得作者能够确定 VAN 和 LP 的确切时间窗口，然后利用快速光学成像实现时间和空间准确信息的独特优势（Gratton & Corballis, 1995; Gratton & Fabiani, 2010; Baniqued 等，2013），研究这些预定时间窗口内发生的脑活动的时空展开。作者对比了有意识试次（即参与者报告感知到刺激取向的试次）和无意识试次的活动，观察到在 VAN 时间窗口内 LOC 的持续激活，这与上述 MEG 研究一致。更有趣的是，他们观察到，只有当刺激越过意识阈值时，额外纹状体视区的活动才会触发后续运动区的激活，尽管在有意识和无意识条件下都要求运动反应。作者试图将其归因于正确反应的选择来解释这一意想不到的发现，这种反应只能在有意识试次中提供，即参与者有意识地感知到刺激的时候。确实，在有意识试次中，参与者必须按反应盒上的特定按钮（以提供关于 Gabor 斑块取向的正确答案），而当刺激未被看见时（即无意识试次），他们必须随机反应，即按两个反应按钮中的任意一个。然而，所采用的实验范式不允许作者彻底研究这一问题。因此，为了阐明意识中额外纹状体区和运动区之间的相互作用，在本研究中我们采用了 go/no-go 检测任务（类似于 Koivisto 等，2016 年采用的任务），同时利用快速光学成像记录参与者的脑活动。具体而言，采用了事件相关光信号（EROS）技术。该技术通过向脑组织发射近红外光，能够检测与神经活动直接相关的光散射特性变化，从而在可被近红外光覆盖的皮层区域内提供亚厘米级的空间分辨率和 100 毫秒以下的时间分辨率，即距头皮表面不超过约 3 厘米的皮层结构（Gratton 等，1997; Gratton & Fabiani, 1998, 2001）。该技术的主要局限性是其有限的穿透深度，这阻碍了对深部皮层结构和皮层下区域的成像，以及其相对较低的信噪比，这需要每个条件有大量试次（Gratton & Fabiani, 2010）。因此，此处采用的电极布置旨在为与预设感兴趣区域相关的枕叶、颞叶和顶叶皮层提供密集覆盖，并不延伸到前额叶皮层（见图 2 和 2.6 节）。关键的是，该研究采用了一种独特的范式，同时操纵意识和反应。事实上，后者有时在有意识条件下提供（条件：Aware-GO/Unaware-NOGO），有时在无意识条件下提供（条件：Aware-NOGO/Unaware-GO）。这种双重操纵使我们能够揭示意识相关活动的时空展开，通过将意识相关的神经活动与反应相关的机制区分开来。确实，在本研究中，我们可以在需要运动反应和没有执行任务时都调查 NCC，从而允许将意识效应与任务相关效应隔离开来。重要的是，所采用的实验范式使我们能够阐明额外纹状体视区和运动区之间的相互作用。事实上，除了传统的 EROS 分析外，我们还进行了格兰杰因果分析，以揭示所研究区域之间存在的关系。总体而言，格兰杰分析允许超越 EROS 分析提供的经典皮层激活识别，揭示支撑所研究脑功能的函数回路（Seth 等，2015）。当与 EROS 结合时，格兰杰因果分析是一个强大的工具，用于突出所研究感兴趣区域（ROI）在不同时间点激活之间的预测关系（Parisi 等，2020）。

基于先前文献表明 VAN 独立于主观报告（Koivisto 等，2016; Ye 等，2024），且 LOC 代表 VAN 的皮层发生器（Liu 等，2012; Colombari 等，2024），我们预期有意识试次将引发 LOC 早期更大的激活，独立于反应要求。此外，通过将 EROS 传统分析与格兰杰因果分析相结合，并操纵意识和运动反应，我们旨在突出意识相关的额外纹状体区和反应相关的运动区之间在需要运动反应和必须抑制反应时的潜在相互作用。

章节片段
方法
本手稿对应已注册报告的阶段 2。阶段 1 方案已通过同行评审，可访问地址为 https://osf.io/8ya2t。
偏差控制水平
6 级。用于回答研究问题的任何数据或证据部分均未在 IPA 后生成。
行为结果
原始数据使用在 Matlab 上创建的脚本进行处理（版本 R2017b; the MathWorks, Inc., Natick, MA）。试次根据参与者的反应分为四个实验条件（即 Aware-GO, Unaware-NOGO, Aware-NOGO 和 Unaware-GO）。有意识试次是参与者报告感知到较粗半径的试次，而无意识试次是

讨论
本研究旨在通过将 go/no-go 检测任务与 EROS 记录相结合来揭示意识视觉背后的时空动力学，从而将视觉意识相关的神经活动与并发的反应相关机制区分开来。

综合来看，这些结果提供了趋同的证据，证明 LOC 在有意识视觉处理中具有核心作用，同时也揭示了意识与运动活动之间的关系。至于研究问题 Q1，该
科学透明度声明
数据：支持本研究的所有原始和处理数据均公开可用：https://osf.io/ebfu3/?view_only=9ec2e6bf32ba4a8bb8b858639ec40a59
代码：支持本研究的所有分析代码均公开可用：https://osf.io/ebfu3/overview?view_only=9ec2e6bf32ba4a8bb8b858639ec40a59
材料：支持本研究的所有研究材料均公开可用：https://osf.io/ebfu3/overview?view_only=9ec2e6bf32ba4a8bb8b858639ec40a59
设计：本文报告了所有研究中的如何该
CRediT 作者贡献声明
Silvia Savazzi: 写作 – 审阅与编辑，监督，资源，项目管理，方法论，资金获取，概念化。Sonia Mele: 写作 – 审阅与编辑，方法论，调查。Chiara Mazzi: 写作 – 审阅与编辑，监督，软件，方法论，数据管理。Elisabetta Colombari: 写作 – 原稿，可视化，验证，软件，方法论，调查，资金获取，形式分析，数据管理，概念化。Giorgia
未引用参考文献 Cogitate et al., 2025; GRATTON et al., 1995; Gratton and Fabiani, 2003; Gratton et al., 2001; Gratton et al., 2006; Low et al., 2006; Medvedev et al., 2008; Medvedev et al., 2010; Proulx et al., 2018; Toscano et al., 2018; Tse and Penney, 2007; Tse et al., 2021; Wolf et al., 2003.
利益冲突 作者声明无利益冲突。
致谢 本项目得到了“注册报告意识研究资助计划”、意大利大学与研究部、PRIN 2022（项目编号：2022TBKCM5）以及维罗纳、维琴察、贝卢诺和安科纳储蓄基金会“2018 年卓越科学研究”资助，项目编号 2018.0861“意识的涌现：从神经动力学到复杂的意识行为”的支持；SS 由 #NEXTGENERATIONEU (NGEU) 支持，并由大学部和
Elisabetta Colombari|Giorgia Parisi|Sonia Mele|Chiara Mazzi|Silvia Savazzi 感知与意识 (PandA) 实验室，神经科学、生物医学与运动科学系，维罗纳大学，意大利维罗纳 Strada le Grazie 8