智利北部高度迁徙物种的栖息时间模式及其与环境因素的关联：一种数据科学方法

《Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography》：Temporal patterns in the landings of highly migratory species and their environmental associations in Northern Chile: A data science approach

　　摘要
我们分析了智利北部每月上报的剑鱼（Xiphias gladius）、蓝鲨（Prionace glauca）、短鳍鲭鱼（Isurus oxyrinchus）和马鲛鱼（Coryphaena hippurus）的名义捕获量，以描述渔业与环境之间的协变关系，并评估条件性的月度样本外预测能力。数据整合了从局部变量（如海表温度）到流域尺度指数（如太平洋十年涛动）的信息，时间范围为1980年至2022年。我们结合主成分分析（PCA）和K均值聚类（k-means）来总结回顾性多变量结构，并在时间顺序验证下拟合随机森林（Random Forest）和XGBoost模型。模型通过使用同期协变量和观察到的滞后响应值来进行条件性月度预测；预测过程不是递归生成的。前五个主成分解释了72%的总方差，其时间趋势通过一个简洁的三配置描述性概要表示，具有适度的多变量分离度。在条件性月度评估中，通过皮尔逊相关系数（r2）测量的观测值与预测值之间的对应关系最高的是剑鱼（0.85–0.86），其次是聚合鲨鱼（0.44–0.46），马鲛鱼较低（0.32–0.39），对于马鲛鱼来说，季节性回归尤为重要。全球SHAP排名主要受响应滞后影响；环境子集排名仅相对比较了各种环境变量，而没有量化它们对整体预测能力的贡献。由于记录数据未按捕鱼努力进行标准化，这些发现描述的是名义捕获量的关联性和条件性月度预测，而不是因果效应或丰度趋势。

引言
高度洄游的鱼类占据广阔的空间栖息地，经常跨越国家专属经济区和国家管辖范围之外的区域。在它们的迁徙过程中，同一种群可能会遇到不同的船队、捕捞压力和监管框架，因此在单一管辖区采取的措施可能只能解决它们部分累积的渔业暴露问题。太平洋地区的追踪综合研究表明，洄游性海洋捕食者反复穿越地缘政治边界，并使用重复的通道和栖息地（Harrison等人，2018；Dunn等人，2019）。这一治理挑战因大型洄游鱼类的渔业价值和保护状况而更加突出。对金枪鱼和剑鱼的比较分析表明，开发历史以及管理措施的实施和执行对种群状况和恢复轨迹有显著影响（Pons等人，2017）。对于洄游性鲨鱼而言，空间利用与延绳钓捕捞努力的广泛重叠，加上全球鲨鱼和鳐鱼种群的下降，进一步说明了捕捞压力如何在国家水域和公海范围内累积（Queiroz等人，2019；Pacoureau等人，2021）。这些特征共同使得高度洄游物种的管理成为将生物连通性与监测、评估和治理在相似空间尺度上相匹配的问题。在智利及更广泛的东南太平洋地区，剑鱼（Xiphias gladius）、蓝鲨（Prionace glauca）、短鳍鲭鱼（Isurus oxyrinchus）和马鲛鱼（Coryphaena hippurus）被视为高度洄游的渔业资源。最近的全国性监测提供了它们持续渔业重要性的当代证据：2024年智利的报告捕获量分别为剑鱼3705吨、短鳍鲭鱼和蓝鲨合计44.2吨以及马鲛鱼117.8吨。这些渔业涉及手工渔船队和多个智利港口的商业活动，并仍受到进入限制、生物监测和管理措施的影响（Barría等人，2025）。尽管下面的分析记录截至2022年结束，但这些最新数据证实了这些渔业活动的活跃性和管理相关性。

在这一更广泛的渔业背景下，鲨鱼成分带来了额外的物种特定问题。短鳍鲭鱼和蓝鲨在东南太平洋被商业捕捞，它们的繁殖特性和捕获组成使它们对捕捞压力的响应特别值得关注（Bustamante和Bennett，2013）。在智利，这些物种既被直接捕捞也作为副渔获捕获，而区域和国家级评估发现了物种层面报告、可追溯性以及保护和贸易承诺实施方面的持续挑战（Polo-Silva，2021；Bustamante等人，2023；Bustamante等人，2024）。这些问题的空间相关性在智利北部尤为明显：阿里卡-阿塔卡马地区（研究区域所在）被认定为重要的鲨鱼和鳐鱼区域，因为濒危的短鳍鲭鱼经常出现在那里，渔业依赖的证据确定了短鳍鲭鱼和蓝鲨的繁殖栖息地（Jabado等人，2023）。这些渔业、保护和栖息地的维度强调了持续监测和物种特定管理的必要性。智利北部的渔业活动发生在洪堡电流系统（Humboldt Current System，HCS）内，这是世界上最富生产力的东边界上升流系统之一。其生产力和海洋群落结构受到沿海上升流、海表温度（SST）以及厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）和太平洋十年涛动（PDO）等气候模式的强烈影响（Chavez等人，2003；Bakun和Weeks，2008；Montecino和Lange，2009；Plaza等人，2017）。对于高度移动的鱼类来说，环境关联可以在不同尺度上出现：局部和区域条件影响栖息地适宜性、猎物场和船队的可达性，而流域尺度的变异性可以改变更广泛的分布和迁徙时间（Schwing等人，2010；Parada等人，2013；Espíndola等人，2011；Yá?ez等人，2017；Feng等人，2024）。这种尺度依赖性与管理相关，因为随着海洋条件和物种分布的变化，固定的空间或季节性假设可能不再具有代表性。更一般地说，基于环境的工具可以帮助将监测和管理与动态的海洋栖息地对齐（Hazen等人，2018）。

长期捕获序列在渔业独立观测和一致的努力数据有限的情况下提供了宝贵的历史信息，但同时也带来了重要的推断限制。名义捕获量整合了生物可用性、捕捞努力、捕捞可能性、目标决策、船队组成、法规、加工能力和市场条件。即使单位努力捕获量指数也可能具有误导性，除非这些过程中的变化得到适当标准化（Maunder和Punt，2004）。因此，捕获量与环境条件之间的关联可能反映了分布或可到达性的变化、捕捞行为的变化，或者两者兼有。在本研究中，由于整个时期缺乏一致的努力序列，捕获量被视为依赖渔业的生态社会结果，而不是种群丰度的直接指标或因果环境关系的证据。这些特征促使我们开发了一个能够表示多尺度协变、非线性关系和时间依赖性的分析框架，同时保持描述与预测之间的明确区分。之前的东南太平洋研究探讨了特定物种的环境关系、气候敏感的渔业动态以及高度洄游资源的监测（Espíndola等人，2011；Barría等人，2019；Yá?ez等人，2017；Zárate等人，2021）。将这些元素结合在一个多物种的比较分析中，可以帮助确定是否存在反复出现的渔业-环境配置，以及它们的时间结构是否支持在时间顺序验证下的可复制条件性月度样本外预测。数据科学工具，包括多变量分析和集成树模型，非常适合处理异构的表格数据和非线性相互作用（Witten等人，2011；Liao等人，2012）。然而，对于时间依赖的渔业序列，模型评估必须保持时间顺序，变量归属度量必须解释为拟合模型的条件性描述，而不是生态效应（Bergmeir和Benítez，2012；Cerqueira等人，2020；Lundberg和Lee，2017）。

在这种背景下，分析目标是双重的：（i）识别气候和渔业之间的主要共同变化模式；（ii）通过考虑环境条件和系统的过去信息来分析名义捕获量的时间行为，从而纳入时间持续性。我们研究了1980年至2022年智利北部报告的剑鱼、蓝鲨、短鳍鲭鱼和马鲛鱼的月度记录，并在预测分析中使用了聚合的鲨鱼响应数据。该研究结合了回顾性多变量分析和独立的特定响应预测模型，以表征反复出现的配置，评估在时间顺序验证下的条件性月度样本外预测，并描述条件预测因子的贡献。这种设计旨在支持对依赖渔业的模式的解释和条件性月度监测，同时保持非因果范围，避免将名义捕获量解释为丰度指标。

研究区域、数据和推断范围
研究区域涵盖智利北部（29.2°S至13.6°S），从阿里卡-帕里纳科塔大区到阿塔卡马大区（图1）。该区域位于洪堡电流系统内，其特征是宽范围的向赤道方向的冷流和风驱动的沿海上升流（Chavez和Messié，2009）。渔业记录覆盖了1980年1月至2022年12月的数据，来源于智利国家渔业和水产服务局（SERNAPESCA）的年度统计年鉴。这些记录是行政捕获量报告。

观测到的捕获模式、关联性和时间依赖性
软骨鱼类捕获量在20世纪80年代和90年代大部分时间内增加，在90年代末和21世纪初达到高峰，之后下降。剑鱼和马鲛鱼显示出明显的季节性峰值，而凤尾鱼和沙丁鱼在80年代和90年代的部分时间有高捕获量，随后报告的值较低（图3A）。环境序列在季节性、年际和十年尺度上显示出变异性，包括1982–1983年和1997–1998年的显著ENSO事件。