《Ecological Genetics and Genomics》：Coral reef genomics in the era of global bleaching: Mechanisms of thermal adaptation, epigenetic acclimatization, and holobiont resilience
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摘要第四次全球珊瑚白化事件（2023–2025年）波及全球84%的珊瑚礁面积，涵盖三大主要海洋盆地，使深入理解珊瑚耐热与韧性的分子机制成为前所未有的紧迫任务。造礁珊瑚是复杂的"全生物体"（holobiont）——由珊瑚宿主、内共生Symbiodiniaceae（虫黄藻目）藻类
摘要
第四次全球珊瑚白化事件（2023–2025年）波及全球84%的珊瑚礁面积，涵盖三大主要海洋盆地，使深入理解珊瑚耐热与韧性的分子机制成为前所未有的紧迫任务。造礁珊瑚是复杂的"全生物体"（holobiont）——由珊瑚宿主、内共生Symbiodiniaceae（虫黄藻目）藻类、细菌、古菌和病毒等共同组成的超个体，其基因组间的相互作用决定了珊瑚在气候胁迫下的生存能力。本综述综合了珊瑚礁基因组学这一快速发展的领域，聚焦三个相互关联的维度：(1) 珊瑚耐热适应的群体基因组学，包括现存遗传变异、白化耐受性的多基因架构以及基因流动态；(2) 表观基因组机制，特别是DNA甲基化介导的适应性驯化及其跨代遗传；以及(3) 全生物体宏基因组学，包括珊瑚共生微生物群落在支持宿主韧性方面所发挥的功能作用。我们进一步评估了新兴的基因组保护工具——选择性育种、辅助基因流以及白化耐受性的基因组预测——这些工具如何借助上述分子见解服务于珊瑚礁修复。我们重点强调了印太地区珊瑚系统（包括印度尼西亚的珊瑚系统）作为适应性多样性基因组库的关键重要性。我们确定了该领域未来研究的优先事项，包括建立长期基因组监测框架的必要性，以及为代表性不足的热带物种扩充参考基因组数据库。
引言
珊瑚礁是地球上生物多样性最丰富的生态系统之一，为约占所有海洋物种35%的生物提供栖息地，并每年提供价值超过2.7万亿美元的生态系统服务[1,2]。然而，这些生态系统正面临人为气候变化带来的生存威胁，主要表现为海洋变暖和酸化。第四次全球珊瑚白化事件已由美国国家海洋和大气管理局（NOAA）珊瑚礁监测中心于2024年4月正式确认，并持续至2025年年中，是有记录以来范围最广、程度最严重的一次。在2023年初至2025年年中期间，白化级热胁迫影响了全球84%的珊瑚礁面积，至少83个国家和地区记录了大规模白化事件[3,4]。仅以马尔代夫为例，中部环礁上的活硬质珊瑚覆盖度下降了40%以上，海表温度创下31.5°C的记录，热周度（degree heating weeks）超过9°C-周[5]（见图1、图2、图3）。
珊瑚白化发生于海表温度升高时，导致珊瑚宿主与其光合共生虫黄藻目（Symbiodiniaceae）甲藻之间的内共生关系受到破坏，造成共生藻被排出或死亡，从而形成珊瑚骨骼典型的白化现象[4,6]。当白化持续时间长或程度严重时，将导致珊瑚大面积死亡，从根本上改变礁区群落的结构与功能。尽管反复发生的白化事件日益压缩了珊瑚礁生态系统可用于恢复的时间间隔，但仍有部分珊瑚群体能够持续存活于热胁迫事件之中——这一现象反映了耐热性方面可遗传的遗传变异[7,8]。
高通量测序技术的发展，从根本上改变了我们刻画珊瑚基因组、转录组、表观基因组和宏基因组的能力，达到了前所未有的分辨率。造礁珊瑚现已被认为是以"全生物体"方式运作的生态与演化单元——由珊瑚宿主、其相关Symbiodiniaceae以及复杂的细菌、古菌、真菌、原生生物和病毒集合体组成[9,10]。对全生物体进行的基因组研究揭示，白化耐受性的分子架构是多基因的，分布于多个相互作用的伙伴之间，并受遗传机制与表观遗传机制的双重影响[7,8,11]。
印太地区——涵盖印度尼西亚的珊瑚大三角、菲律宾、巴布亚新几内亚、所罗门群岛、东帝汶和马来西亚——拥有地球上最高的珊瑚生物多样性，是全球珊瑚礁修复的关键遗传基因库[12,13]。印度尼西亚广阔的珊瑚礁系统覆盖约51,000平方公里，作为基因组库具有特殊意义，但相较于其生态重要性，其在基因组数据库中仍严重代表不足[14]。因此，将基因组方法整合到该地区的珊瑚保护项目中，是一项科学与管理上的优先任务。
本综述综合了珊瑚礁基因组学的三大主要方向的当前知识：(1) 耐热适应的群体基因组学；(2) 驯化适应的表观基因组机制；以及(3) 全生物体宏基因组学以及微生物群落对韧性所贡献的功能。我们进一步评估了新兴的保护基因组学应用，并确定了未来研究的优先事项，特别强调印太地区作为珊瑚生物多样性中心以及人为脆弱性焦点的地位。
章节片段
参考基因组及其重要性
首个造礁珊瑚参考基因组——Acropora digitifera（鹿角珊瑚属的一种）——于2011年发表，揭示其基因组大小约为420 Mb，编码约23,668个蛋白编码基因[15]。这项里程碑式研究证明，石珊瑚科（scleractinian）珊瑚拥有与其他刺胞动物共享的、可追溯至早期后生动物的祖先基因集合，同时在先天免疫系统、化学防御组（chemical defensome）和钙化机器（calcification machinery）相关基因家族中表现出谱系特异性扩增。此后，参考
白化耐受性的遗传架构
珊瑚基因组学最具深远影响的进展之一，是对耐热性遗传架构的表征。早期的候选基因方法识别了个别应激应答基因——特别是热休克蛋白（HSPs）、抗氧化酶和一氧化氮合酶——作为珊瑚热应激反应的重要组成部分[21]。然而，Fuller等人[7]利用来自12个群体的237个Acropora millepora（千孔鹿角珊瑚）群体的全基因组序列进行的群体遗传学分析，
珊瑚中的DNA甲基化
在无脊椎动物中，造礁珊瑚表现出中等水平的CpG位点DNA甲基化，主要集中在活跃转录基因的基因体内[11]。与脊椎动物不同——后者甲基化广泛分布，主要与基因沉默相关——珊瑚的基因体甲基化（GBM）似乎调控转录的精确性，减少伪转录并稳定高表达管家基因的表达[11]。这一功能定位使GBM成为潜在的
珊瑚微生物组的结构
珊瑚全生物体微生物组涵盖了数千个细菌和古菌类群，它们贡献了必要的功能，包括固氮、碳循环、维生素合成以及病原抑制[10,33]。鸟枪法宏基因组学和宏基因组组装基因组（MAG）方法的进步，使得能在原位对微生物群落功能进行基因组级别表征，克服了培养依赖方法或16S rRNA基因扩增子分类谱分析的局限性。
该
白化耐受性的基因组预测
利用基因组数据预测珊瑚白化耐受性，对保护工作者而言是一次变革性进展。Fuller等人[7]证明，由全基因组SNP数据导出的多基因评分能够预测A. millepora的白化表型，其准确性超过了单独使用环境预测变量，从而能够选择耐热基因型用于苗圃繁殖和礁区移植。这一基因组预测框架——类似于在
多组学整合
未来十年将看到，来自同一珊瑚群体、跨越热胁迫梯度的基因组、表观基因组、转录组和宏基因组数据集的整合程度将日益增加——这种多组学方法将厘清遗传、表观遗传和微生物组介导的韧性机制各自的相对贡献。长读长测序技术（PacBio HiFi、Oxford Nanopore）如今已能够同时实现二倍体珊瑚基因组的相位组装以及单分子甲基化检测，
结论
珊瑚礁基因组学已进入一个变革性阶段，其驱动力包括测序技术、计算基因组学的快速进展，以及气候影响不断升级所带来的紧迫需求。第四次全球白化事件（2023–2025年）以前所未有的清晰度表明，如果要让珊瑚礁生态系统在21世纪得以存续，就必须理解、绘制并利用珊瑚耐热性的分子机制。本综述所涵盖的三大主要方向
作者贡献声明（CRediT）
Abinawanto：监督指导，概念构思。Alfi Sophian：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化。
伦理声明
本手稿为文献综述，不涉及人类受试者、动物实验、患者数据或任何形式的一手数据采集。因此未申请伦理批准。本综述中引用的所有原始研究均由其各自原作者在其所属机构伦理标准以及相关国家和国际指南的框架下进行。
资助声明
作者声明，在撰写或提交本综述手稿的过程中未获得任何专项资助。本工作属于作者所属机构的学术与专业活动的一部分。相关机构未参与本综述的设计、被引证据的选择与解释、手稿撰写，也未参与投稿发表的决策。
利益冲突声明
作者声明，不存在任何可能影响本文所报告工作的、已知的竞争性经济利益或人际关系。
致谢
作者声明本综述未获得专项资助。作者感谢更广泛的珊瑚礁基因组学界，其公开发表的研究构成本综述的基础。印度尼西亚珊瑚三角地区的珊瑚礁系统作为生态与文化资产，其保护是推动本工作的动力。
Alfi Sophian 任印度尼西亚食品和药品管理局（BPOM，政府监管机构）的科学家。该机构归属未影响本综述的科学内容、结论、证据解释或所引文献的选择。无任何政府指令或机构要求决定本手稿的内容。Alfi Sophian在基因组学与监管科学方面的专业知识，为本综述讨论生物安全考量提供了支撑。
Abinawanto|Alfi Sophian
