机制性持久性作为预测变量还是约束条件?评估将生物学知识整合到物种分布模型中的替代路径

《Ecological Modelling》:Mechanistic persistence as predictor or constraint? Evaluating alternative pathways for integrating biological knowledge into species distribution models

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年09月10日 来源:Ecological Modelling 3.5

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   摘要混合物种分布模型(SDMs)旨在将过程型方法(机制方法)的生态真实性与相关模型的预测能力相结合。然而,关于应将机制信息作为解释性预测变量纳入模型,还是将其用于约束模型校准本身,目前仍不明确。本研究使用一个温度依赖的机制持久性指数评估了这些替代整合策略,该指数将分龄期发育、

  

摘要

混合物种分布模型(SDMs)旨在将过程型方法(机制方法)的生态真实性与相关模型的预测能力相结合。然而,关于应将机制信息作为解释性预测变量纳入模型,还是将其用于约束模型校准本身,目前仍不明确。本研究使用一个温度依赖的机制持久性指数评估了这些替代整合策略,该指数将分龄期发育、死亡率和繁殖整合为单一的种群持久性指标。这一基于生物学推导的持久性指数被纳入广义线性模型(GLMs)和广义可加模型(GAMs)中,作为(i)额外的预测变量,(ii)观测级加权因子,或(iii)两者同时使用。研究选取了三种具有不同生态策略的直翅目物种作为案例:高度迁飞的、适应干旱环境的群居蟓(Schistocerca gregaria)、温带种的意大利飞蝗(Calliptamus italicus)以及留地性、适应湿润环境的中华稻蝗(Atractomorpha sinensis)。不同建模方式的预测性能差异不大,以预测变量方式整合机制信息的分类指标与基线SDMs几乎相同(各物种ΔAUC ≤ 0.003)。相比之下,基于权重的整合方式显著改变了适宜度分布和空间格局,尽管判别性能仅有轻微变化。在跨物种比较中,仅使用预测变量的模型在结构上几乎与基线SDMs相同(SSIM = 0.988–0.9999),而加权方法使结构相似度降至低至0.388,并显著改变了适宜度梯度、熵以及高适宜度区域的空间组织。这些效应在中华稻蝗(A. sinensis)中最为显著,基于权重的整合产生了预测适宜度的明显重新分布。研究结果表明,机制信息在混合SDMs中的影响更多取决于整合方式,而不仅仅是预测精度。机制加权作为一种软生态约束,能够重塑空间适宜度格局,为将生物学知识整合到相关分布模型中提供了一条替代路径。

引言

物种分布模型(SDMs)被广泛用于刻画物种与环境之间的关系,并在生态和生物地理尺度上预测地理分布(Komori et al., 2020; Yoon and Lee, 2026)。相关性SDMs根据分布记录和环境预测变量推断环境适宜性,已成为保护规划(Franklin, 2013; Guisan et al., 2013)、入侵生物学(Gallien et al., 2012; Peterson, 2003)、虫害风险评估(Kriticos et al., 2015; Sutherst, 2014)和气候变化研究(Araújo and New, 2007; Araújo and Peterson, 2012)中的核心工具。Elith and Leathwick (2009)和Elith and Franklin (2013)对SDMs的理论基础、方法学发展和应用进行了全面综述。SDMs的灵活性和利用大型环境数据集的能力促成了其广泛采用。然而,由于它们主要依赖统计关联,相关性SDMs可能识别出适宜环境,却未能明确表征决定种群持久性、发育和繁殖的生物学过程(Lee-Yaw et al., 2022; Dormann et al., 2012; Kearney and Porter, 2009)。
为弥补这一局限,机制方法通过生理学、人口学和生态过程来表征物种分布。最早且最具影响力的进展之一是生理学基础人口学模型(PBDMs),该模型明确将物种种群动态与宿主资源、气候和生物互作联系起来,以预测种群持久性和地理分布(Gutierrez, 1996)。最近,该框架的地理空间实现已展示了生物学显式人口学建模在理解非洲多种经济重要物种的分布和入侵动态方面的价值(Gutierrez et al., 2025)。此类模型提供具有生物学可解释性的预测,并可能提高生态真实性,特别是在外推超出观测环境条件的情况下(Dormann et al., 2012; Kearney and Porter, 2009)。
在近期的机制方法发展中,分龄期结构人口学模型提供了一个生物学显式的框架,用于量化气候持久性。Rossini et al. (2021, 2022)开发了一种基于常微分方程(ODE)的公式,将种群持久性与温度依赖的发育、死亡率和繁殖联系起来。Ndjomatchoua et al. (2024)随后将该公式推广为分龄期持久性指数,其中以数值1为阈值区分人口学持久性与种群衰退。Agboka et al. (2025b, 2025a)和Banda et al. (2026)随后在农业和家禽害虫系统中应用并进一步诠释了该广义指数及其阈值。更近期的研究将底层持久性概念从原始公式向外延伸,纳入了额外的生态学和流行病学过程。这些进展包括针对帕塔塔按蚊(Phlebotomus papatasi)的宿主介导繁殖率和牲畜来源承载力(Agboka et al., 2026a)、针对帕塔塔按蚊引起的皮肤利什曼病的不确定性感知的种群增长与媒介能力指标组合(Agboka et al., 2026b),以及针对双宿主蜱边缘革蜱(Hyalomma marginatum,Agboka et al., 2026c)和三宿主蜱血红蜱(Rhipicephalus sanguineus,Agboka et al., 2026d)的宿主依赖和不确定性感知公式。因此,持久性框架已从广义的分龄期人口学指数演化为一个更广泛的机制公式家族,适应于不同节肢动物系统的生物学和生态背景。
然而,机制模型通常需要详细的生物学信息,且在较广的空间尺度上难以实施(Agboka et al., 2025b)。因此,越来越多的研究关注混合SDMs,试图将机制模型的生态真实性与相关性方法的预测灵活性相结合(Agboka et al., 2025a; Dormann et al., 2012; Kearney and Porter, 2009)。众多研究已将机制信息——如生理阈值(Kearney and Porter, 2009)、人口学速率(Rougier et al., 2015)、扩散限制(Engler et al., 2012)或先验生态知识(Vermeiren et al., 2020)——整合到SDMs中。尽管混合建模引起了日益增长的兴趣,但大多数研究集中在通过预测变量约束、形状限制、校准先验或混合机制—相关框架来纳入生态和生理学知识(Citores et al., 2020; Zhang et al., 2024)。
因此,机制信息通常被当作解释变量或外部生态约束来处理。相比之下,关于机制信息应如何进入统计模型这一更广泛问题的关注较少。这一区分可能具有重要意义,因为持久性指标从根本上不同于传统环境预测变量。持久性指标并非直接描述环境条件,而是通过将生态过程整合为单一的持久性潜力指标来总结生物学可行性(Anderson, 2000; Berg et al., 2010)。因此,机制信息可能通过不同途径影响SDMs:它可能作为解释性预测变量修改生态响应面,或在模型校准过程中作为生态约束发挥作用。
虽然基于预测变量的公式和基于权重的公式在统计学上均已确立,但它们在混合物种分布建模中的后果仍知之甚少。特别是,这些替代整合路径是否产生相似的适宜度格局、空间预测和生态解释尚不明确,即便预测性能看似相当。本研究评估了将机制持久性信息整合到物种分布模型中的这些策略。选取了三种具有对比性生态策略的直翅目物种:高度迁飞且形成蝗灾的、适应干旱和半干旱环境的群居蟓(Schistocerca gregaria);温带草原相关物种、具有较区域性扩散的意大利飞蝗(Calliptamus italicus);以及主要以留地性为主的、栖息于温暖湿润农业和森林边缘环境的中华稻蝗(Atractomorpha sinensis)。这三种物种涵盖了广泛的气候适应范围、生境关联和扩散策略,为测试将温度依赖的机制信息整合到SDMs中的不同方法提供了有力的验证。利用这三种物种,本研究比较了将机制持久性作为(i)解释性预测变量、(ii)观测级加权因子、以及(iii)预测变量加加权组合进行整合的方式。本研究并非询问混合模型是否优于传统SDMs,而是探究机制整合方式如何影响模型行为、适宜度分布和空间预测。通过聚焦生物学知识进入建模过程的途径,本研究旨在为混合SDMs的构建和解读提供更清晰的理解。

章节片段

方法

本研究的目的是评估当机制持久性指数作为解释性预测变量或作为生物学知情的加权因子在模型校准过程中被整合时,SDMs中的整合路径是否产生相似的适宜度格局、空间预测和生态解释(图1)。选取了三种具有对比性生态和气候适应的直翅目物种作为比较系统:群居蟓(S. gregaria)、意大利飞蝗(C. italicus)和中华稻蝗(A.

基线与混合SDMs的分类性能

分类性能在大多数混合建模方式中保持相对稳定,尽管变异幅度在物种和整合策略之间存在差异(表3)。在所有三个物种中,GAM建模方式通常产生比相应GLM模型更高的AUC、准确率和F1分数。对于群居蟓(S. gregaria),机制整合相对于基线SDMs在分类指标上仅产生微小变化。所有GLM建模方式的AUC值保持高度稳定

讨论

混合物种分布模型越来越多地被提倡为将机制方法的生态真实性与相关性模型预测灵活性相结合的手段(Agboka et al., 2025a; Dormann et al., 2012; Kearney and Porter, 2009)。然而,大多数研究集中在机制信息是否提高预测性能,而相对较少的关注是如何将此类信息整合到建模框架本身之中。通过

结论

本研究评估了将机制持久性信息整合到混合物种分布模型中的替代路径。在三个蝗虫物种中,将机制持久性作为解释性预测变量产生了与传统气候SDMs密切相似的适宜度格局和预测性能。相比之下,基于权重的整合方式产生了显著更大的适宜度分布和空间组织变化,尽管

数据、材料和软件可用性

数据和代码可在Zenodo上获取:10.5281/zenodo.21457216。

伦理声明

本研究不涉及人体受试者、动物实验或从社交媒体平台收集的数据

CRediT作者贡献声明

Komi Mensah Agboka:撰写——审阅与编辑,撰写——初稿,可视化,验证,监督,软件,资源,项目管理,方法学,调查,资金获取,形式化分析,数据整理,概念化。
Komi Mensah Agboka
国际昆虫生理与生态学研究中心(icipe),P.O. Box 30772-00100,内罗毕,肯尼亚
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