为了更准确地预测苏格兰湖泊中鲑鱼虱的侵扰情况：构建一个多生物物理模型集合

《Ecological Modelling》：Towards robust predictions of salmon lice infestation pressure in Scottish Lochs: Developing a multi-biophysical model ensemble

　　

摘要

为了评估虱子对野生鱼类的影响以及其潜在危害，全球范围内开发了流体动力学粒子追踪模型。然而，由于模型结构、输入数据及假设的差异（尤其是在模拟幼虫阶段时），这些模型的准确性各不相同。在苏格兰，通常使用多种生物物理模型，每种模型根据应用场景的不同具有各自的优缺点。通过与实地数据（包括浮游生物采样和监测笼实验结果）的对比验证，发现各个模型的表现存在不一致性。鉴于这些差异以及观测数据集的局限性，采用了集成方法来表征模型的不确定性。集成模型能够提供更稳定的预测结果，并减少极端情况下模型输出的影响，尽管尚未能够确证预测准确性的提升。此外，集成方法为评估不确定性提供了实用途径，但仅凭现有数据尚无法证明其相对于单一模型的优越性。这种集成方法有助于加强水产养殖的风险管理，并支持基于充分信息的决策制定，尤其是在明确模型不确定性的情况下——这些不确定性可能源于数据限制（随机性）或模型设计选择（认知性）。

引言

鲑鱼虱（Lepeophtheirus salmonis）是一种体外寄生桡足类动物，对鲑鱼水产养殖的可持续发展构成了重大管理挑战（Pike和Wadsworth，2000；Taranger等人，2015）。鲑鱼养殖的集约化特性——即高密度养鱼的海中围栏——为虱子的大量繁殖创造了条件，导致大量浮游幼虫扩散到下游。当鲑鱼虱在养殖场中迅速增加时，会对宿主的健康和存活产生显著影响（Ives等人，2023），进而造成高昂的控制成本（Costello，2009）。控制虱子的方法包括物理、生物和化学手段（Boerlage等人，2024；Overton等人，2019）。然而，这些控制措施成本高昂，且可能引发福利问题（Overton等人，2019）或抗药性的出现（Aaen等人，2015）。浮游幼虫可以通过海洋?传递数百公里（Salama等人，2016；Rabe等人，2020），从而在养殖场与野生鲑鱼之间建立传播网络（Adams等人，2015）。因此，需要在适当范围内协调各养殖场的控制措施，而这个范围的划定取决于幼虫的扩散模式。

虱子种群快速增长和广泛传播的特性，在养殖场和区域层面都带来了重大的管理难题。应对这一挑战需要深入了解鲑鱼虱的生物学特性以及沿海水动力学的复杂性，这两个方面都存在不可避免的不确定性（Murphy等人，2024）。科学家们致力于减少这些不确定性，以支持更明智的管理决策（Murray等人，2025），并促进实现环境保护、生产和就业需求平衡的蓝色经济目标（苏格兰政府，2022）。准确评估环境中的鲑鱼虱数量对于了解养殖场所需的管理规模以及评估对野生鱼类种群的影响至关重要。由于直接测量浮游虱的相关实证数据较为困难（Reinardy等人，2023），目前的研究主要依赖于流体动力学和粒子追踪模型的结合。挪威（例如Sandvik等人，2016；Sandvik等人，2020；B?hn等人，2022）、苏格兰（例如Adams等人，2021）、加拿大（例如Cantrell等人，2018）和法罗群岛（例如Kragesteen等人，2018）都开发了鲑鱼虱扩散模型，用于估算水柱中每立方米的虱子数量。准确理解鲑鱼虱预测的优缺点对于评估其对野生鲑鱼的危害至关重要。

鲑鱼虱模型预测的不确定性来源于多种因素（Murray等人，2025），如数据质量、模型结构差异（Garnier等人，2025）、初始条件（如释放区域和释放模式）的差异（Chew等人，2015）、不同的流体动力学情景（Delhez等人，2004）、参数值的差异（Gillibrand等人，2023）以及输出分辨率（Hufnagl等人，2017；Moriarty等人，2023a）。例如，模型中的一个关键因素是释放的幼虫数量。在苏格兰，虽然记录了养殖场中的虱子数量，但目前没有鱼类数量的数据，这使得总体数量难以确定，因为需要根据现场生物量来估算鱼类数量（Murphy等人，2024）。而在法罗群岛和挪威等地，鱼类数量的数据是已知的，从而减少了这些地区幼虫数量的不确定性。

实地数据的收集也充满不确定性，且往往耗费大量资源（Rabe等人，2024）。特别是在采集浮游鲑鱼虱生命周期阶段的数据时，由于其分布不均匀，收集到的数据往往存在零值膨胀现象（Reinardy等人，2023），因此常常需要创新的方法（Bui等人，2021）。模型中使用的物理环境数据（如水温和盐度测量）也可能引入不确定性。这些变量影响鲑鱼虱的运动和生长，因此测量误差或不确定性会直接影响模型预测的准确性（Brooker等人，2018）。此外，如监测笼实验等实地数据也存在不确定性，例如每条鱼上的虱子数量可能因操作不当而在计数前损失，以及剂量-反应关系（虱子密度和感染程度）的非线性。

科学家们为政府（例如Liu等人，2015，由Rabe等人2020年和Garnier等人2024年应用）、学术界（例如Adams等人，2019年，由Adams等人2021年应用）、工业界（例如DHI，2017年；Gillibrand，2022年，由Gillibrand等人2023年应用）及咨询机构（例如AquaDeep由BMT Global应用，CLAWS由MTS-CFD应用）开发了详细的鲑鱼虱扩散模型。每种模型都是对系统的数值表征，没有一个是完美的。模型在复杂性上有所不同，有些模型包含更多的过程。一个模型在某个地区或季节可能表现良好，但在另一个地区或季节可能表现较差。处理这些差异的一种有效方法是建立模型集成。多模型集成（Collins等人，2007；Collins等人，2011等）和模型比较项目（例如Marine Scotland，2023）可用于评估模型预测的不确定性。这种方法常用于气候变化影响评估（例如Semenov和Stratonovitch，2010）、物种分布建模（例如Hao等人，2019）以及其他社会和经济重要的领域（例如Challinor等人，2013）。不同模型可能以不同的方式描述生物物理过程，使用集成模型可以基于当前科学认知评估结果的可靠性。如果多个校准良好的模型显示出相似的结果，那么这些结果可以被认为是可靠的（参见Moriarty等人，2026）。相反，如果不同但同样有效的模型显示出不同的结果，则结果的可信度可能较低。

本研究使用了一个研究较为充分的苏格兰湖泊（Loch Linnhe）的历史数据，将该模型的输出与两年的季节性数据进行对比，以捕捉该系统在不同时间阶段的状况（https://data.marine.gov.scot/dataset/loch-linnhe-biological-sampling-data-products-2011-2013-0). 通过四个不同的详细扩散模型与全面的观测数据集进行对比，评估了各种扩散建模技术和预测在苏格兰鲑鱼虱管理中的应用效果和可靠性。利用这些单个模型生成了未加权平均集成模型，并对其性能进行了评估。

节选

方法

为了估算环境中鲑鱼虱的空间和时间分布，使用了耦合流体动力学-粒子追踪模型（或扩散模型）。这些模型（或其集成）可以通过附录1.5中列出的多种实地数据来源进行验证。在本研究中，浮游生物数据有助于与鲑鱼虱阶段进行比较，而监测笼中的鱼类数据则有助于评估感染压力。

流体动力学模型验证

2011-2013年间仅在5月期间收集了Loch Linnhe内的电导率、温度和深度（CTD）数据，而Loch Linnhe外的数据主要来自2011-2013年的3月和11月，其中2012年2月有4个剖面数据，12月有1个剖面数据。图2显示了观测数据（来自CTD剖面）与模型模拟的近表面（插值至5米深度）温度和盐度的对比情况。该模型在温度（R2 = 0.92）和盐度方面的预测与实地数据非常吻合。

讨论

模型的正确使用应该是作为提取信息的工具，而不是试图完全再现现实。这是管理者和政策制定者有效利用模型以更好地管理海洋环境的关键步骤。所有模型都存在不同的假设和局限性，这些必须明确传达。例如，本研究仅应用于有限的情景和时间段（春季和……）

结论

估算模型不确定性有两个重要方面：透明度和改进机会的识别。不确定性估计有助于用户解读模型输出，但并不能直接衡量模型性能。当观测数据可靠且一致时，高模型不确定性可能表明在校准或参数化方面存在问题。这也可能意味着某些关键过程被遗漏或未能得到充分表示。

CRediT作者贡献声明

Meadhbh Moriarty：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、项目管理、方法论研究、数据分析、概念构建。Soizic Garnier：撰写——审稿与编辑、方法论研究、数据分析。Thomas P. Adams：撰写——审稿与编辑、方法论研究、数据分析。Philip A. Gillibrand：撰写——审稿与编辑、方法论研究、数据分析。Stevie Brain：撰写——审稿与编辑、数据分析。

Meadhbh Moriarty|Soizic Garnier|Thomas P. Adams|Philip A. Gillibrand|Stevie Brain|Rory O’Hara Murray|Tim M. Szewczyk|Alejandro Gallego|Alexander G. Murray

英国阿伯丁海洋实验室，Marine Scotland科学机构