引言
桑树（Morus）长期以来一直是中国重要的经济和药用资源作物。其叶子富含多种次生代谢物，如黄酮类物质（Hunyadi et al., 2012）、生物碱（Ramappa et al., 2020）、花青素（Lee et al., 2015）和多糖（Liu, Liu et al., 2022）。这些化合物具有抗糖尿病、抗氧化、抗炎和抗衰老等健康效益（Jan et al., 2021），这凸显了它在功能性食品领域的应用价值（Vichasilp et al., 2012）。Morus nigra L.是一种原产于伊朗的独特黑桑品种，在中国新疆广泛种植。它具有独特的染色体倍性（2n = 308）（Jiang & Nie, 2015; Xuan et al., 2023），并且富含多种营养成分和药理活性化合物（Song et al., 2009; Yang, Zhao et al., 2023）。研究表明，M. nigra叶子的提取物可以延长肝癌模型小鼠的寿命（Hooshmand et al., 2021），减轻脂毒性（Chen et al., 2021），并用于肝癌的治疗（Gao et al., 2024）。此外，从M. nigra中提取的天然黄酮类和生物碱具有降血糖作用（Ren et al., 2023），进一步凸显了其作为药用资源的重要性。
然而，M. nigra的工业化面临诸多瓶颈。传统的高茎嫁接繁殖方法需要较高的技术水平，并对砧木有特定要求。户外种植受到害虫、疾病和生长条件的限制（Zeng et al., 2016）。这些因素共同导致了产量较低。组织培养和室内种植是生产高价值药用资源的有效策略（Dsouza et al., 2025; Zeng et al., 2016）。为了解决这个问题，可控环境农业（CEA），特别是室内种植系统，提供了一种稳定且可控的解决方案（Liu, Mousavi et al., 2022）。然而，室内和室外生长环境之间的差异往往会导致植物次生代谢物的积累减少（Dsouza et al., 2025），从而影响这些药用材料的质量和商业价值。因此，如何通过环境调控来提高室内种植M. nigra中的活性成分含量已成为一个亟需解决的问题。
紫外线（UV）补充已被证明是一种有效的调节植物次生代谢的物理方法。研究表明，在温室中低剂量UV-B条件下，M. nigra中的羟基苯甲酸衍生物和羟基肉桂酸衍生物的含量随着光合活性辐射强度的增加而显著增加；而在户外阳光下生长的叶片的向表皮中，黄酮类物质的积累在低剂量UV-A辐射下开始增加，并达到峰值（Bidel et al., 2007）。在白桑（Morus alba）中，UV-B可以诱导形成具有抗菌活性的生物活性次生代谢物chalcomoracin和moracin N（Gu et al., 2010）。UV-C处理可以增强M. alba叶片提取物的α-葡萄糖苷酶和酪氨酸酶抑制活性（Jeon & Choi, 2019），并与高温结合时还能增加白藜芦醇的产生（Manosan et al., 2024）。尽管这些发现证实了UV补充对提高桑树附加价值的重要性，但关于不同桑树品种的最佳UV辐射类型和剂量及其精细调控代谢流分布的精确分子机制仍缺乏深入分析。
近年来，基础研究的进展为桑树代谢途径的分子水平研究奠定了坚实的基础。这些进展包括完成了首个桑树基因组测序（He et al., 2013）、实现了端到端（T2T）基因组组装（Ma et al., 2023），以及开发了大规模代谢组数据库（Li, Ma et al., 2020），并结合了黄酮类物质分析（Li, Chen et al., 2020）。基于这些资源，研究人员研究了桑树中的萜类（Ding et al., 2020）、黄酮类（Li, Yang et al., 2020）和生物碱（Yang, Luo et al., 2023）等代谢途径。
总之，M. nigra叶子富含生物活性物质（Polumackanycz et al., 2021），并被广泛用作药用资源材料（Li et al., 2025; Yao et al., 2024）。然而，到目前为止，M. nigra的有效繁殖方法仍未能解决。尽管我们已经实现了M. nigraM. nigra生长的情况下最大化次生代谢物的积累。其次，我们旨在阐明该处理引发的完整分子机制，包括激素信号重编程、转录调控网络和代谢流的重新分布。为此，我们采用了整合转录组学、代谢组学、分子对接模拟和瞬时过表达分析等方法，并对其功能潜力进行了理论评估。本研究旨在为室内种植M. nigra的质量提升提供科学依据。所揭示的多层调控模型也可能为其他药用植物在可控环境农业中的精准光照调控生产提供参考。
