中国长白山典型树种疏伐对生长、林下植物多样性及土壤养分的影响

《Global and Planetary Change》：The effect of thinning on the growth, understory plant diversity and soil nutrients of typical tree species in Changbai Mountain, China

　　

**摘要**

在林业中，间伐是一种广泛采用的可持续管理措施，但当前对于间伐后短期林分生长、林下植物多样性、土壤理化性质变化以及最优强度阈值仍缺乏清晰认识。本研究聚焦于中国长白山五种典型用材树种，在不同间伐强度下测定树木生长、林下植物多样性、土壤（pH、EC、SOM、C、N、P、K）及主要/微量元素（Fe、Al、Na、Ca、Mg、Ti、Mn、Ba、Sr、Cr、Cu、Ce、B、Se、As）指标。通过线性拟合、相关分析和Mantel检验，阐明不同树种、间伐强度、根际和非根际土壤下各指标的变化。利用随机森林进行预测，并通过结构方程模型解释交互机制。分析结果表明，间伐一年后，与对照林相比，树高、胸径和冠幅均有所增加，在中等（29.5%）和高（46.0%）间伐强度下表现最为显著，而郁闭度和林分密度则随间伐强度增加而逐渐降低。间伐后，林下植物多样性也显著增加，且随强度增加而增大。在所有间伐处理中，草本层的物种丰富度和多样性增加幅度大于灌木层，在中等强度下达到最高值。不同间伐强度显著改变了土壤养分和元素含量，间伐强度引起的变异大于根际与非根际土壤的固有差异。总体而言，中等间伐强度（29.5%）在促进林分生长、维持林下植物多样性和改善土壤条件方面表现最佳。此外，本研究建立了间伐后树木生长和林下多样性的预测模型。虽然我们的发现基于短期观测，但该模型为预测长期趋势建立了基线，并突出了需要延长监测以验证中等间伐效应的长期可持续性的必要性。

**引言**

可持续森林管理（SFM）是一种科学、系统和可持续的森林培育方法。其旨在保护和恢复森林生态系统，促进逐渐演替，并通过直接人为干预或支持措施提高森林生产力（Prins等，2023）。间伐作为一种关键管理策略，直接或间接影响森林生态系统的各种组成部分，包括上层和下层植被、土壤和微生物（Torras和Saura，2008；Schall等，2018；Huang等，2020）。然而，这些影响的程度甚至方向仍存在高度不确定性，因为它们受到多种因素的复杂交互作用调控，包括树种身份、林分年龄、立地条件、冠层结构、资源可利用性以及土壤特性的固有变异性（Moreau等，2020；Moreau等，2022；Gon?alves，2021；H?m?l?inen等，2024）。尽管许多研究已调查了间伐响应，但其发现往往不一致：一些研究报告表明胸径和林分蓄积量显著增加，但高度响应很小（Fedorová等，2016；Deng等，2019；West，2024），而其他研究发现高度生长可以得到增强，间伐强度可能与直径生长呈正相关或负相关，具体取决于强度水平（Zanvo等，2021；Chen等，2025）。这些差异可能源于多种因素的交互作用，如间伐强度、间伐方法、监测时长、立地条件和树种等，而短期观测数据在这方面可能特别容易产生误导（Capanema等，2022）。关键未解决的问题是不同间伐强度如何共同影响上层生长、林下植物多样性以及根际和非根际土壤性质。研究间伐后树木生长、林下植物多样性和土壤养分动态的变化对于优化森林结构和提高森林生态系统具有重要意义。因此，需要基于具体管理目标进行综合评估（Pretzsch，2020；Skovsgaard等，2021）。

间伐不仅直接影响林分质量，还显著调节林下植被的生长模式和空间分布（Huang等，2023）。作为森林生态系统的重要组成部分，林下植被包括灌木层、草本层和苔藓层，在养分循环和水土保持等过程中发挥着至关重要的作用（Deng等，2023；Li等，2020a）。以往研究表明，间伐主要通过改变冠层结构（如密度和郁闭度）以及微环境（包括光照、温度、土壤水分和养分可利用性）来间接影响林下组成和多样性（Kern等，2014）。然而，林下多样性对间伐的响应不一致，随立地条件、间伐强度、间伐后时间和林分年龄而变化（Beese等，2019；Koivula和Vanha-Majamaa，2020；Savilaakso等，2021）。在短期内，间伐引起的环境因素变化（如光照）是主要驱动力，间伐效应随间伐强度而异。长期来看，林下变化也涉及群落演替过程（Duguid等，2013；Kern等，2014）。总体而言，林下植物多样性响应于多种交互因素，包括间伐时间、林分类型以及时空尺度。特别是间伐时间的影响需要进一步系统研究（Lunde等，2025）。林下植物多样性作为生态系统韧性的早期指示剂及其缓冲环境扰动的能力，对于可变气候条件下的适应性森林管理至关重要，因此需要特别关注。

以往研究已确立间伐显著影响土壤理化性质、微生物群落和酶活性（Adamczyk等，2015；Lontsi等，2019；Li等，2020b），进而影响土壤养分动态（Vacek等，2021）。这些变化包括土壤电导率、全氮、溶解性有机碳和有效磷的增加，与森林小气候的改变、间伐剩余物的投入以及微生物活性的增强有关（Zhang等，2023a）。间伐的长期效应进一步取决于间伐强度（Huang等，2023），中等间伐被证明可以在较长时期内改善土壤条件并促进森林生长（Zhou等，2016）。然而，仍存在显著差距，因为大多数研究很大程度上忽视了土壤金属元素的影响（Swallow等，2009；Tajik等，2020）。这些元素对植物生理学至关重要，其可利用性直接影响森林生物多样性的维持和树木生长（Leitgeb等，2019；Wu等，2023）。忽视金属元素对间伐的响应可能阻碍对间伐生态效应的全面理解。因此，系统研究间伐对土壤金属元素的影响对于推进森林质量评估框架和可持续管理理论至关重要。更重要的是，土壤养分指标是地上扰动与地下养分限制之间的联系，解释了植物生长的变化，因此需要特别关注。

虽然以往关于森林间伐的研究已涉及各种组成部分，如上层结构、林下植被和土壤养分（Wayman和North，2007；Gilliam，2014；Ahmad等，2018；Schall等，2018），但仍缺乏利用多指标综合框架进行全面评估。本研究致力于开发这样一个框架。我们选择了中国长白山地区五种全球代表性的寒温带树种（长白鱼鳞云杉、兴安落叶松、蒙古松、白桦、杨树）。实施了四种间伐强度处理（对照、低、中、高），以实现以下目标：（1）分析树种特异性树木生长指标（高度、胸径、密度、冠幅和郁闭度）对间伐的响应；（2）考察灌木层和草本层组成（相对频度、相对多度和相对盖度）并计算多样性指数；（3）确定根际和非根际土壤的特性，包括pH、EC、养分（SOM、C、N、P、K）以及主要/微量元素（Fe、Al、Na、Ca、Mg、Ti、Mn、Ba、Sr、Cr、Cu、Ce、B、Se、As）；（4）阐明间伐对综合森林质量的影响并评估强度-质量关系。本研究创新性地通过采用先进的统计方法系统揭示间伐在上层-下层-土壤连续体上的效应，将综合土壤元素剖面纳入森林质量评估系统。这些发现将为可持续高质量森林管理提供理论基础，并为优化间伐策略提供科学支持。

**研究区域**

研究区域位于中国吉林省长白山市松江河林业局（41°44′-42°21′N，127°12′-127°50′E）。平均海拔850米。该地区属北温带大陆性季风气候。日均温度6.1°C。无霜期约120天。年平均降水量970毫米。土壤类型包括暗棕壤、草甸土和沼泽土。植被为温带针阔混交林。

**间伐对树木生长的主要影响**

样地调查和统计分析结果（表2）表明，所有树种的树高（TH）、胸径（DBH）和冠幅（CW）在间伐后均有所增加。然而，响应并不均匀；一些生长指标实际上在高间伐强度下有所下降。这可能归因于F1间伐提供的有限生长空间，主要促进向上生长并导致TH显著增加。相比之下，

**间伐对林分中树木生长、林下植物多样性和土壤养分及元素的影响**

以往研究表明，间伐降低林分密度，增强光照可利用性，并创造冠层空隙（Oldén等，2019；Laing等，2021），从而促进树高（TH）和胸径（DBH）的生长。在高郁闭度森林中，受抑制树木倾向于将资源分配给TH生长以竞争光照。然而，随着间伐强度增加和更多空隙的形成，较高的树木开始将资源分配给DBH生长。

**结论**

本研究考察了间伐如何影响北方森林中树木生长、林下植物多样性和土壤特性（养分和元素水平），旨在全面评估间伐强度与森林质量之间的因果关系。发现表明，间伐后，TH、DBH和CW通常上升，而林分密度和郁闭度则出现初期下降。间伐对林下植被多样性有有益影响，尽管灌木层和草本层表现出不同的响应模式。

**CRediT作者贡献声明**

李宝中：撰写-初稿、正式分析、数据管理。王立璇：数据管理。赵峰君：方法论。张瑞杰：可视化、软件。刘南：调查。许先平：监督。宁继宾：验证。杨光：撰写-审阅与编辑、项目管理、方法论、资金获取、概念化。

**未引用参考文献**

Duguid和Ashton，2013

**利益冲突声明**

作者声明，他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

**致谢**

国家林业和草原局"三北防护林体系建设工程关键技术研发"（202401）。国家自然科学基金（32401584）。中央高校基本科研业务费（2572025AW31）。中国博士后科学基金（2025T180545）。中国林业科学研究院基本科研业务费（CAFYBB2024ZA004）。特别感谢加拿大自然资源部Yonghe Wang教授。

李宝中 | 王立璇 | 赵峰君 | 张瑞杰 | 刘南 | 许先平 | 宁继宾 | 杨光

东北林业大学林学院，教育部可持续森林生态系统管理重点实验室，中国黑龙江哈尔滨