太湖氮波动条件下微囊藻水华的颜色分化：不同菌株间的生理差异

《Harmful Algae》：Color divergence of Microcystis blooms under nitrogen fluctuation in Lake Taihu: physiological differences between strains

　　

•CIE-Lab色空间能够实现黄色微囊藻水华颜色的客观量化。•黄色水华中同时含有黄色和非黄色的微囊藻群体。•氮限制会诱导微囊藻产生可逆性变黄。•氮胁迫会导致不同微囊藻菌株在色素调节和氮利用策略上出现分化。•藻蓝蛋白的循环利用和类胡萝卜素的积累可能与特定菌株的水华变黄有关。引言 随着全球气候变化不断加剧，蓝藻水华仍是严峻的环境挑战，多项研究表明蓝藻水华的发生频率和范围将进一步增加（Wang等，2025；Li等，2025）。尽管已实施了营养盐管控措施，但水华依然持续发生并带来生态风险（Qin等，2021；Song等，2023a；Martinez I Quer等，2024）。蓝藻水华的发生和持续存在是由蓝藻自身特性、水体理化条件以及气候因素共同驱动的（Huisman等，2018；Lakshmikandan等，2024）。由于外部营养盐输入的削减仍十分困难，蓝藻水华往往持续存在很长时间，由此导致蓝藻水华出现了新的现象，例如水华颜色变黄（Carpenter等，2011；Nowicka-Krawczyk等，2022；Woolway等，2025）。太湖是中国第三大浅水淡水湖，其蓝藻水华反复发作已成为富营养化研究和 aquatic生态系统管理中的重大问题（Song等，2024；Chen等，2025；Zuo等，2025）。蓝藻水华通常呈现绿色。然而，近年来太湖中反复出现黄色的微囊藻水华，尽管其发生频率、空间范围和季节规律仍未得到充分量化，但其已作为该湖泊新型水生生态现象的代表性案例受到关注。此外，黄色蓝藻水华并非太湖所独有，在全球其他地区也可能发生（Santos等，2005）。黄色微囊藻水华的形成、发展及其潜在的生态影响仍知之甚少，因为其发生时间和空间分布具有不规则性，增加了长期监测的难度。重要的是，水华颜色不仅仅是一种视觉特征，它还可以反映蓝藻的生理生化状态。色素的变化通常与光合性能的改变、营养盐利用策略的调整以及抗逆性的变化有关。蓝藻的颜色主要由细胞内色素决定，包括叶绿素、类胡萝卜素和藻蓝蛋白（Mandal等，2020；Tan等，2023）。淡水中的蓝藻含有较高水平的藻蓝蛋白和叶绿素，因此它们形成的水华通常呈现蓝绿色。各种蓝藻的变黄可能是由于细胞内类胡萝卜素比例的变化所致，通常是对环境胁迫的响应（Llewellyn等，2020；Puddick等，2023）。因此，黄色微囊藻水华的出现可能表明蓝藻生态策略的转变，使其能够在次优或波动的环境条件下持续存在。此外，黄色水华的颜色可能增加现场观测和遥感监测的复杂性，导致水华检测和风险评估的不确定性，进一步凸显了深入研究黄色微囊藻水华的必要性。目前关于黄色蓝藻水华的研究主要集中于现场观测和监测。研究人员利用卫星遥感记录了其发生、时间和空间分布，但其潜在成因、调控机制和潜在的生态风险仍不清楚（Song等，2023b）。尽管蓝藻颜色承载着重要的生物学信息，但目前尚无标准化的定量方法来系统地区分黄色和绿色的微囊藻水华。以往关于藻类颜色变化的研究通常依赖于主观描述或简单的目视比较，缺乏可靠的颜色测量数据和客观术语。国际照明委员会CIE Lab色空间是一种广泛使用的颜色系统，可定量描述明度（L*）和色度（a*和b*），其中a*表示红-绿轴，b*表示黄-蓝轴（Prieto等，2010）。例如，Vázquez-Nion等（2013）证明CIE Lab参数与形成生物膜的蓝藻中叶绿素a、总类胡萝卜素和藻胆蛋白的含量密切相关，从而可以根据实测的L*、a*和b*值预测色素浓度。类似地，Sanmartin等（2010）表明CIE Lab坐标准确反映了两种蓝藻生物膜在不同营养盐和光照条件下的色素产生变化，颜色变化可以追踪色素组成的动态。这些实例表明CIE Lab可以量化与蓝藻内部生理变化相对应的颜色变化，为跨时间和空间的比较水华颜色提供客观方法。环境变化，如升温、营养盐失衡和温度波动，可以重塑微囊藻种群的生理特征（Dick等，2021）。由于自然种群由多种遗传不同的菌株组成，各菌株对环境波动的响应可能不同，从而产生差异性的生理和色素响应（Maloufi等，2016；Cao等，2023）。以往的研究表明，即使在同一地区分离的菌株间，微囊藻在色素组成、营养盐利用、毒素产生和胁迫耐受性方面也存在变异性（Ba?ares-Espa?a等，2007）。这些发现表明，共存菌株间的异质响应可能导致水华中观察到的多种颜色特征。作为典型的形成水华的蓝藻，微囊藻具有赋予其强环境适应性的遗传可塑性。例如，Ba?ares-Espa?a等（2007）发现，即使是从同一个微囊藻群体中分离的菌株，在光合色素含量上也存在显著差异，表明蓝藻种群内部存在表型多样性。这使其能够快速感知并响应环境波动，通过调节生理代谢和抗逆性等关键性状来维持竞争优势。此外，来自不同气候带和营养状态湖泊的微囊藻种群在功能基因组成上也表现出明显差异，例如与营养盐运输或毒素合成相关的基因（Cook等，2020；Dick等，2021；Li等，2021；Martínez de la Escalera等，2022）。因此，不同微囊藻菌株可能在环境波动，尤其是氮可获得性方面表现出不同的变黄响应。在太湖中，浮游植物的营养盐限制具有明显的季节性模式，夏季和秋季以氮限制为主（Kang等，2024；Song等，2024）。氮是调控蓝藻色素组成的重要营养因子。在氮缺乏条件下，蓝藻可以降解富氮的藻胆蛋白以维持细胞内氮平衡，藻细胞的色泽随之发生变化（de Loura等，1987；Luo等，2025）。氮是导致水华颜色变化的一个合理的环境因子，因此被选为本研究的重点。基于上述分析，结合太湖氮浓度的时空变化和黄色及绿色微囊藻水华的出现，我们提出以下假设：不同微囊藻菌株在氮缺乏条件下表现出差异性响应，从而导致水华颜色的异质性。为检验这一假设，我们在太湖进行了实地调查，重点关注以黄色微囊藻水华为主的区域，同时分离了一株易变黄的代表性菌株。然后，将该易变黄菌株与保持绿色的铜绿微囊藻905在不同氮水平下进行培养。我们利用CIE Lab颜色量化、生理分析和转录组学方法，探索了不同微囊藻菌株在颜色代谢响应上的差异。本研究为太湖黄色和绿色微囊藻水华的涌现机制和生态意义提供了新的见解。分节摘要 研究区域与野外采样 黄色微囊藻水华是近年来在太湖出现的一种新型淡水生态现象（Song等，2023b）。然而，目前尚未发现其发生时间和频率的规律性模式。2025年8月26日和10月17日，在太湖北部地区进行了两次野外调查。竺山湾（120.0441769°E，31.4017355°N）呈现以绿色为主的微囊藻水华，而焦山湾（120.0854810°E，不同颜色微囊藻水华的环境差异与色素特征 2025年8月26日，分别在太湖的竺山湾和焦山湾观察到典型的绿色和黄色微囊藻水华（图2a-b）。显微镜观察显示，黄色水华样品中同时含有黄色和非黄色的微囊藻群体。物种鉴定表明，黄色水华样品中以水花微囊藻和鱼微囊藻为主，同时还存在非黄色的铜绿微囊藻群体（图S1）。在绿色水华中，铜绿微囊藻的相对比例……讨论 近年来，营养盐管理和氮磷输入的减少改变了多个富营养化湖泊中的营养盐含量和化学计量比，导致氮限制条件，特别是在浅水富营养化湖泊中，可能导致氮限制、磷限制或氮磷共同限制（Donghao等，2022；Zhou等，2023）。在这种情况下，微囊藻水华不一定会崩溃，但可能会表现出色素和生理上的变化（Huang……结论 本研究结果表明，太湖微囊藻水华的变黄与氮波动条件下微囊藻菌株间颜色响应的异质性有关。通过建立基于CIE Lab的标准颜色量化方法，我们为野外识别和评估黄色微囊藻水华提供了工具。重要的是，我们的结果显示变黄并不一定意味着水华的衰退。在氮限制条件下，两种代表性……数据可用性 数据可根据要求提供。原始转录组序列已提交至NCBI项目，登录号为PRJNA1499283。利益冲突声明 作者声明无利益冲突。未引用参考文献 Nonnengie?er等，1996 CRediT作者贡献声明 Siyu Yang：撰写——初稿、可视化、方法论、调查、正式分析、数据管理。Jun Zuo：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、监督、正式分析、概念构思。Hans-Peter Grossart：撰写——审阅与编辑。Xiaohe Guo：调查。Manxi Li：调查。Sijie Xu：调查。Peng Xiao：调查。He Zhang：调查。Yao Cheng：调查。Zeshuang Wang：调查。Yong Zhang：撰写——…… Siyu Yang | Jun Zuo | Hans-Peter Grossart | Xiaohe Guo | Manxi Li | Sijie Xu | Peng Xiao | He Zhang | Yao Cheng | Zeshuang Wang | Yong Zhang | Renhui Li