综述：禾谷类作物的热胁迫：生殖发育与灌浆

《Journal of Genetics and Genomics》：Heat stress in cereal crops: reproductive development and grain filling

　　

摘要

在气候变化背景下，日益频繁的极端高温事件威胁着谷物生产和粮食安全。谷物从生殖到籽粒形成的连续发育过程对高温尤为敏感，因为热胁迫会干扰从花序形成、受精到灌浆和品质建立的各个发育过程。这些干扰会降低生殖成功率、损害产量形成并影响籽粒品质。因此，全面理解谷物耐热性的发育、生理、分子和遗传基础，对于培育气候适应性作物至关重要。本综述总结了近年来关于主要谷作物生殖和灌浆阶段热胁迫响应的最新进展。我们首先讨论了热胁迫如何影响连续的发育过程，包括花序发育、配子体发育、开花与授粉、受精和灌浆。随后，我们整合了连接阶段特异性热响应的前沿证据，重点关注激素与氧化还原稳态、碳水化合物代谢与源-汇协调、蛋白质稳态与内膜系统组织以及基因组稳定性与多层次基因调控等交叉机制。最后，我们总结了谷物耐热的遗传基础，突出遗传决定因素、有利等位基因及其在育种中的潜在应用。我们还讨论了当前培育耐热谷物的瓶颈和未来机遇。

引言

在变暖气候下日益频繁的高温事件使热胁迫成为全球农业面临的主要威胁（Lobell等，2011；Bita和Gerats，2013；Xiong等，2025a）。谷物提供了全球大部分消费热量，但其产量对温度升高尤为敏感（Su等，2023）。据估计，温度每升高1°C，全球小麦、水稻和玉米产量将分别减少6.0%、3.2%和7.4%（Zhao等，2017）。热胁迫还通过影响籽粒外观、碾米率、营养价值和加工特性降低谷物品质量（Kumar等，2023b；Li等，2026）。例如，在水稻中，灌浆期田间升温显著损害了籽粒外观和碾米品质。与常温对照相比，白粒率、白粒面积和总体白度分别增加了36.5%、103.3%和176.4%，而碾米率和精米率分别降低了3.9%和5.5%（Liu等，2021）。气候预测表明，主要谷作物种植区的高温事件将变得更加频繁和强烈（Schillerberg和Tian，2024；Xiong等，2025a）。因此，理解热胁迫如何破坏谷物发育和籽粒形成，对于保障产量、籽粒品质和粮食安全至关重要（Pasion-Uy等，2026）。

谷物生殖和籽粒形成构成一个连续的、对热敏感的发育序列，涵盖花序发育、配子体形成、开花、受精和灌浆（Jacott和Boden，2020；Yao等，2024）。受精前，热胁迫会干扰分生组织活性、减数分裂、花粉功能和受精，从而限制结实率和产量潜力（Xu等，2020b；Li等，2022b；Yao等，2024）。受精后，它损害胚乳发育、同化物分配和贮藏物质沉积，导致食味、加工和外观品质下降（Li等，2022a；Kumar等，2023a）。

谷作物热胁迫研究已从生殖表型描述推进到热敏感组织、细胞过程和分子调控因子的分析（Zenda等，2022；Kan等，2023；Xiong等，2025a）。早期研究主要关注花粉不育、结实率降低和生育力丧失等生殖表型（Jagadish等，2007）。后续研究确定了花序发育、减数分裂进程、花粉功能和受精的热敏感组织、细胞损伤位点和分子调控因子（Lv等，2024；Yao等，2024）。与此同时，灌浆阶段的研究表明，热胁迫会破坏源-汇协调、淀粉生物合成、贮藏蛋白沉积、胚乳组织和贮藏物质积累（Qin等，2021；Dongling等，2023；Wang等，2023b；Chen等，2024a）。这些进展为理解谷物阶段特异性热响应奠定了基础。

然而，仍存在若干概念空白。首先，生殖失败和籽粒品质下降往往被作为独立结果进行研究，尽管越来越多的证据表明它们共享共同的生理和分子约束。激素与氧化还原失衡、碳分配紊乱、蛋白质稳态受损和细胞组织改变等过程可影响多个发育阶段，将早期生殖损伤与后期灌浆缺陷联系起来。因此，需要一个整合框架来解释这些交叉机制如何产生跨谷物的相关热损伤模式。其次，尽管已鉴定出大量热相关基因，但它们的基因功能关系、自然变异和育种价值仍未得到充分整合。整合基因功能、有利等位基因和调控变异对于将机制发现转化为作物改良至关重要。

本综述从发育、机制和遗传角度总结了近年来关于谷物生殖和灌浆阶段热胁迫的最新进展。我们首先考察生殖到灌浆连续过程中热诱导的发育破坏。随后，我们整合了连接这些阶段特异性响应的交叉机制。在此基础上，我们探讨了谷物耐热的遗传结构，重点讨论有利等位基因及其育种应用。最后，我们讨论了当前培育耐热谷物的瓶颈和未来机遇。

热胁迫破坏谷物的生殖发育和籽粒形成

尽管谷物生殖和籽粒形成构成一个连续的发育过程，但热损伤的性质和严重程度随发育阶段以及暴露时间、强度和持续时间而变化。由于连续阶段在发育上相互依存，某一阶段发生的损伤也可能限制后续生殖成功和籽粒发育（Zenda等，2022；Resentini等，2023；Yao等，2024）。为了在保留发育联系的同时区分这些阶段特异性效应，以下各节按发育顺序追溯热损伤，从花序发育开始，到灌浆结束（图1）。

图1. 热胁迫在谷物生殖发育和灌浆各阶段的影响。热胁迫在花序发育期降低分生组织活性和分枝与小穗分化；在减数分裂和雌雄配子体发育期产生干扰；在开花期影响小花开放、花粉释放、花粉萌发、花粉管生长、受精和结实；在灌浆期损害胚乳发育、贮藏物质沉积、碳-氮协调和籽粒品质。以水稻为例说明发育结构和全株进程，但总结的效应反映了本综述讨论的主要谷作物的证据。红色向下和向上箭头分别表示热诱导的减少和增加。C-N，碳-氮协调；ROS，活性氧。

花序发育与小穗分化

花序大小、小穗数量和颖花数量在很大程度上决定了谷物的潜在粒数和最终产量（Sreenivasulu和Schnurbusch，2012；Carrera等，2024）。在逆境条件下，粒数通常比粒重更易受影响（Dolferus等，2011）。研究表明，花序早期发育期热胁迫会损害生殖原基分化。在水稻中，圆锥花序启动期热暴露抑制次级分枝和小穗分化，促进小穗退化。这些缺陷与活性细胞分裂素、吲哚-3-乙酸（IAA）和赤霉素A1（GA1）水平降低，以及幼穗中脱落酸（ABA）和细胞分裂素共轭物增加有关（Wu等，2016）。热胁迫还通过减少细胞分裂素的转运和促进其降解来限制向发育中花序的细胞分裂素供应，进一步导致小穗数减少（Wu等，2017a）。在小麦和大麦中也观察到类似的发育效应，高温延迟花序分生组织发育并减少小穗原基数（Jacott和Boden，2020）。

近期研究开始识别此阶段的热敏感调控因子。在大麦中，SEPALLATA MADS-box蛋白HvMADS1在热胁迫下维持不分枝的穗结构。A-tract CArG-box基序中温度依赖性的构象变化增强了HvMADS1对目标启动子的结合，调控涉及花序分化和细胞分裂素信号的基因（Li等，2021）。在玉米中，热敏感消失雄穗1-R（tvt1-R）突变体在热胁迫下无法形成雄穗，因为茎尖分生组织发育受阻。ZmRNRL1中的基础突变以温度依赖方式损害脱氧核苷三磷酸的产生，进而影响DNA合成（Xie等，2020）。在水稻中，热敏空秆（TAP，又称TSD1）编码一种转座酶来源的FAR1相关序列蛋白，在热胁迫下维持花序和小穗发育所必需。tap突变体表现出温度依赖性的一级和二级分枝形成及小穗启动缺陷（Zhang等，2023）。TAP表达受热胁迫诱导，TAP直接激活OsYAB3、OsYAB4和OsYAB5，并与OsYAB4和OsYAB5发生物理互作。这些转录和蛋白水平的互作构成了TAP-OsYAB调控模块，在维持分生组织活性和稳定高温下花序发育方面发挥关键作用（Zhang等，2023）。总之，这些研究表明，热胁迫可通过损害分生组织活性、小穗启动和花序架构稳定性，在最早生殖阶段降低产量潜力。

配子体发育与生育力

配子体发育需要有秩序地进行减数分裂及随后的有丝分裂以产生功能性雌雄配子。减数分裂对热胁迫尤为敏感，因为同源配对、联会、重组、染色体分离和胞质分裂需要精确协调（Ma，2005；Müller和Rieu，2016）。减数分裂前期I代表一个特别脆弱的窗口期，粗线期已被确定为多种植物系统的热敏感阶段（Houston等，2018）。

在热胁迫下，雄性的生殖缺陷比雌性缺陷记录更多，尤其是在谷作物中。然而，这一表观上的优势应谨慎解读，因为花粉和花药组织比胚珠和其他雌雄生殖结构更易于实验操作。在小麦中，雄性减数分裂期间的短时间热胁迫干扰减数分裂进程并减少粒数（Draeger和Moore，2017）。在大麦中，雄性母细胞短暂暴露于热胁迫会降低或消除强制交叉形成，破坏胞质分裂和染色体分离，导致减数分裂中止和雄性不育（Schindfessel等，2021）。在玉米中，四分体阶段的热处理破坏发育中花粉的中心代谢过程，产生萌发缺陷的花粉粒，并显著降低结实率（Begcy等，2019）。这些观察表明，减数分裂进程、花粉发育和花粉成熟是谷作物重要的热敏感过程。

谷作物遗传研究已鉴定出在热胁迫下维持配子体发育的因素。在玉米中，ZmHSP101通过维持RAD51装载和DNA双链断裂修复来支持减数分裂耐热性。在热胁迫下，zmhsp101突变体表现出染色体碎片化和花粉育性降低，而ZmHSP101过表达则改善小孢子发生期的耐热性（Li等，2022c）。玉米细胞质转化酶INVAN6也有助于减数分裂稳定性，invan6突变体在热暴露后发育染色体桥和微核，并表现出花粉育性降低（Huang等，2022）。在小麦中，DMC1在热胁迫下稳定同源联会和交叉形成（Draeger等，2023）。在水稻中，OsHSP60-3B通过维持淀粉积累和氧化还原稳态来支持花粉发育（Lin等，2023）。总之，这些基因表明配子体耐热性依赖于基因组维护、代谢支持和细胞保护。

雌生殖发育同样易受热胁迫影响，尽管在谷作物中的直接遗传和细胞证据仍然有限。来自拟南芥和番茄的证据表明，热胁迫可减少胚珠数量、增加胚珠败育、损害珠被发育并破坏雌蕊功能（Peet等，2002；Whittle等，2009；Yamamoto等，2020；Lan等，2023）。这些观察将胚珠发育和雌蕊功能确定为雌性热损伤的潜在位点。然而，在谷作物中尚未建立可比的细胞和遗传机制。当前雌雄证据之间的不平衡可能反映了生物学差异和雌生殖组织研究实验难度的双重因素。未来需要采用细胞类型解析和空间方法进行更多工作，以确定不同作物、基因型和热胁迫制度下雌雄生殖功能失调的相对贡献。

开花、授粉与受精

开花、授粉和受精是一系列紧密协调的事件，包括小花开放、花药开裂、花粉释放与捕获、花粉水合与萌发、花粉管生长与导向以及双受精。由于这些过程中的多个事件在极短时间窗口内完成，开花是谷作物发育中最热敏感的阶段之一（Liu等，2023b；Yao等，2024）。在水稻中，小穗开放和花药伸出在约30分钟内完成，通常发生在上午晚期或中午，使授粉特别容易受到短时间热胁迫的影响（Yan等，2016；Yao等，2024）。

开花期热胁迫显著降低主要谷作物的生殖成功率，尽管不同物种间的症状表现有所不同。

在水稻中，开花期受热暴露会大幅降低小穗育性和结实率。例如，从开花期开始进行为期五天的热处理，使结实率降低了约 70%（Endo 等，2009；Fu 等，2016）。在玉米中，温度高于 38°C 会降低花粉活力，延迟花丝抽出，并限制籽粒形成（Wang 等，2021b）。小麦在开花期附近也很脆弱，尽管作物物候和开花时间可以部分改变其对白天最高温度的暴露情况（Ayeneh 等，2002；Prasad 和 Djanaguiraman，2014）。因此，开花期的热伤害通常与花粉传递受损和籽粒结实率降低有关，但最脆弱的过程和热窗口在不同谷物物种间存在差异。

开花和授粉期间，雄性和雌性生殖功能均可能受损。热胁迫常会扰乱花药开裂、花粉释放和花粉活力，从而减少到达雌性组织的功能性花粉数量（Liu 等，2023a；Lv 等，2024）。雌性功能也可能受到影响，包括水稻和小麦中的柱头可授性和雌蕊功能，以及玉米中的花丝抽出和功能（Zhang 等，2021b；Qi 和 Wu，2022；Resentini 等，2023；Gong 等，2024）。雄性和雌性限制因素的相对贡献因物种、基因型、发育窗口和热胁迫条件而异。

花部结构和授粉生物学的差异进一步塑造了物种特异性的热敏感性。在水稻和小麦中，生殖器官部分被外稃和内稃包裹，这可能对外部热暴露起到一定的缓冲作用。在玉米中，裸露的雄穗和苞叶包裹的雌穗经历不同的热环境，而雄性和雌性花序的物理分离增加了对协调散粉和花丝抽出的依赖性（Liu 等，2023a；Wang 等，2023b）。水稻对小穗开放时机的变化特别敏感，因为热胁迫会缩短或偏移可用于花药伸出和花粉释放的短暂窗口期（Jagadish 等，2007；Resentini 等，2023）。与此一致，EARLY-MORNING FLOWERING 3 (EMF3) 罕见的 emf3-1D 等位基因将水稻开花时间移至较凉爽的清晨时段，并在高温下提高结实率。因此，该等位基因提供了一种基于改变开花时间的发育性热逃逸策略（Ishizaki 等，2026）。更普遍地说，限制热暴露的花部性状，包括闭花授粉和更具保护性的花结构，可以减少开花期间的生殖损害（Koike 等，2015；Wu 等，2019）。

花朵开放依赖于鳞片的快速扩张，这需要协调的渗透调节、水分运动和激素调节。在水稻中，OsJAR1 依赖的生物活性茉莉酸产生和 OsAOC 介导的茉莉酸生物合成促进鳞片膨大和小穗正常开放（Xiao 等，2014；Liu 等，2017；Zhu 等，2024）。热胁迫也会扰乱花药壁分化、脱水、隔壁崩解和花粉膨大，从而损害花药开裂和花粉释放（Wilson 等，2011；Hu 等，2021）。

花粉沉积后，热胁迫可进一步破坏花粉萌发、花粉管伸长和双受精。在水稻中，随着温度超过最适值升高，花粉萌发急剧下降，尽管不同基因型的热上限存在差异（Coast 等，2016）。在春小麦中，开花期暴露于 34/16°C 昼夜温度制度下，使花粉萌发降低了约 40%（Bheemanahalli，2019）。在玉米中，授粉后 38°C 处理 6 小时限制了花粉管生长并降低了受精成功率（Wang 等，2023b）。在这些谷物中，授粉后的花粉管生长可能是一个主要的失败点，即使花粉捕获或初始萌发得以保持。

成功的花粉管生长既取决于花粉的能力，也取决于雌性组织的持续支持。柱头、花柱、子房和玉米花丝提供花粉管伸长所需的水分、碳水化合物、激素和导向信号（Dresselhaus 和 Franklin-Tong，2013）。在热胁迫下，碳水化合物可用性、生长素和氧化还原稳态、能量平衡和组织活力的破坏会损害这一支持系统。在小麦中，受热胁迫的柱头可能仍保持支持初始花粉萌发的能力，但随后到达子房的花粉管数量减少（Saini 等，1983）。在玉米中，花粉管必须穿过伸长的花丝，这使得受精特别依赖于雌性组织的完整性。授粉后的热胁迫会诱导花丝中活性氧（ROS）积累、程序性细胞死亡和 UDP 糖稳态改变，从而限制花粉管生长和导向（Chen 等，2023b；Wang 等，2023b；Gong 等，2024）。

灌浆与品质形成
受精后，谷物籽粒发育经历早期胚乳发育、细胞化、灌浆以及淀粉、储藏蛋白和其他储备物质的协调沉积。热胁迫可破坏这些过程中的每一个环节，从而影响籽粒大小、籽粒重量、内部组织和最终品质。在早期籽粒发育期间，热胁迫可改变共质体胚乳发育和细胞化。热胁迫还可改变激素调节的细胞分裂和内环复制（Sreenivasulu 等，2010；Chandran 等，2025）。与此激素调节一致，LONELY GUY-Like 1 (LOGL1) 的自然变异，其编码一种推测的细胞分裂素激活酶，会影响高温夜间胁迫下的籽粒重响应（Sandhu 等，2024）。

在灌浆期间，热胁迫削弱光合源活动，加速叶片衰老，并限制同化物运输和库活动。它还直接干扰发育籽粒中储藏物质的合成和沉积（Lou 等，2025；Lu 等，2025a；Suriyasak 等，2025）。这些效应损害淀粉积累，改变储藏蛋白沉积，并破坏胚乳组织。由此产生的变化损害了食用、营养、加工、磨粉和外观品质（Zhang 等，2021a；Lou 等，2025；Suriyasak 等，2025；Li 等，2026）。以下讨论侧重于这些发育和品质结果，而它们共同的调节机制将整合在下面的横向机制部分中。

淀粉沉积与终端使用品质。淀粉是谷物胚乳中的主要储备物质，也是决定籽粒质地、烹饪特性和终端使用品质的主要因素。其积累取决于持续的同化物供应、进入发育籽粒的高效蔗糖卸载，以及蔗糖向直链淀粉和支链淀粉的协调转化（Tu 等，2023；Durbha 等，2024）。热胁迫通过削弱源组织的碳供应、缩短有效灌浆期、降低库活性和损害胚乳内的淀粉沉积来限制这一过程（Durbha 等，2024；Lou 等，2025；Sharma 等，2025）。在各种谷物中，热胁迫降低了参与蔗糖裂解、ADP 葡萄糖产生和淀粉聚合物合成的酶活性或表达。这些变化限制了发育籽粒中的淀粉积累（Fan 等，2019；Pereira 等，2024；Zhao 等，2024）。

热胁迫还会改变淀粉组成和结构组织，而不仅仅是减少总淀粉含量。报道的效应包括直链淀粉含量、直链淀粉与支链淀粉比率、链长分布和淀粉颗粒形态的变化。这些变化的方向和幅度因物种、基因型和发育阶段而异（Liu 等，2023c；Tu 等，2023；Zhou 等，2025）。在水稻中，高温诱导 OsMADS7 表达并降低直链淀粉含量，而胚乳特异性抑制 OsMADS7 可在热胁迫下稳定直链淀粉积累（Zhang 等，2018b）。受热胁迫的籽粒也常表现出不规则的淀粉颗粒和较不紧密的胚乳填充，表明淀粉沉积在数量和结构上都受到破坏（Pereira 等，2024；Zhou 等，2025）。

这些变化对食用和终端使用品质产生直接影响。淀粉组成和颗粒架构影响糊化温度、糊粘度、质地、烹饪行为、面团特性和感官属性（Li 等，2023；Tu 等，2023；Durbha 等，2024）。这些后果在谷物作物间有所不同。在水稻中，淀粉特性的改变影响熟米粒质地和感官品质。在小麦中，这些变化与面筋功能相互作用，并影响面团和烘焙性能。在玉米中，它们影响籽粒质地和淀粉加工行为。因此，热诱导的食用和终端使用品质恶化反映了淀粉丰度、组成、分子组织和理化行为的变化。

储藏蛋白沉积与营养及加工品质。储藏蛋白是谷物籽粒营养和加工品质的主要决定因素，但其影响取决于蛋白组成、沉积模式和空间组织，而不仅仅取决于总蛋白浓度。在小麦和玉米中，胚乳含有大量富含醇溶蛋白的储藏蛋白，这些蛋白强烈影响面团、烘焙和加工特性，而谷蛋白构成水稻中的主要储藏蛋白组分，并贡献于营养价值和籽粒质地（Kawakatsu 等，2010；Barak 等，2013；Li 等，2018；Tian 等，2018）。

热胁迫对籽粒蛋白浓度的影响在不同谷物物种或实验条件下并不均匀。高温下籽粒蛋白浓度可能保持不变甚至增加，但这并不一定表明蛋白合成增加或营养品质改善。在许多情况下，表观增加反映了灌浆期间淀粉沉积减少和碳分配改变（Cao 等，2017；Yang 等，2018）。热胁迫的品质后果与储藏蛋白组分之间的平衡变化及其在胚乳中的沉积更为密切相关。

具体影响在不同谷物间存在差异。在小麦中，高温可改变麦醇溶蛋白与麦谷蛋白之间的比率，即使总籽粒蛋白浓度维持或增加，也会对面团强度、粘弹性和加工性能产生影响（Majoul 等，2003；Barak 等，2013；Lu 等，2013）。在水稻中，热胁迫改变主要储藏蛋白类别的积累和沉积，这会影响籽粒质地和营养特性（Cao 等，2017）。在玉米中，热胁迫部分通过籽粒发育期间氮同化的变化来影响蛋白代谢（Yang 等，2018）。这些作物特异性响应表明，热胁迫重塑了蛋白组成和功能，而不是对总蛋白丰度产生均匀影响。

在水稻的转录水平上，OsbZIP58（也称为 RISBZ1）通过直接调节参与两种储备途径的基因来协调淀粉和储藏蛋白合成。热胁迫诱导 OsbZIP58 的可变剪接，减少功能性转录本的丰度，并损害淀粉和储藏蛋白积累（Xu 等，2020a）。OsNAC20 和 OsNAC26 形成同源和异源二聚体，并直接激活多个参与淀粉和储藏蛋白合成的基因（Wang 等，2020）。然而，这些 NAC 转录因子本身是否受热调节，以及它们如何与上游热响应途径相互作用，仍不清楚。因此，OsbZIP58 代表了一个明确的热敏感点，而热胁迫下控制储备沉积的更广泛转录网络仍未完全阐明。

这些转录调节因子在淀粉和储藏蛋白沉积的更广泛协调中发挥作用。灌浆需要协调的碳和氮分配，破坏一种储备途径可能会改变另一种。热胁迫下淀粉沉积减少可能会增加相对蛋白浓度，而蛋白沉积改变可能会影响胚乳质地和籽粒功能（Kawakatsu 等，2010；Yang 等，2018；Chen 等，2023a）。因此，热诱导的营养和加工品质变化应被视为储备沉积更广泛扰动的一部分，而不是孤立的蛋白响应。

胚乳组织与籽粒外观。热胁迫还会损害谷物籽粒的结构组织和外观。在水稻中，垩白度是热诱导籽粒品质劣化最显著的表现之一。其他谷物中类似的缺陷更常被描述为不透明、粉质、面粉状、皱缩或灌浆不良的胚乳，具体取决于作物和品质背景。这些表型反映了灌浆期间胚乳发育受阻和储备沉积无序。

在有利条件下，淀粉颗粒和储藏蛋白沉积在致密且空间有组织的胚乳基质中。热胁迫通过减少淀粉积累、改变颗粒形成、扰乱淀粉与蛋白平衡以及降低储备沉积的紧密度来破坏这一过程（Chandran 等，2022；Yang 等，2022；Zhao 等，2024）。由此产生的松散填充和颗粒间空隙在籽粒内产生不透明或粉质区域。在水稻中，这些区域被识别为垩白度，并经常与市场价值降低、磨粉品质下降和烹饪性能较差相关（Chandran 等，2022；Yang 等，2022；Zhao 等，2024）。

热胁迫还会通过降低灌浆效率、缩短储备沉积期和限制组织扩展与成熟来改变籽粒大小和形状（Chen 等，2024b；Suriyasak 等，2025）。取决于作物、基因型和暴露时机，这会产生较小、灌浆不完全、皱缩或形态改变的籽粒。

在水稻中，谷粒尺寸变化、灌浆不充实和垩白度增加往往同时发生，并共同降低商品品质（Chandran et al., 2022; Sun et al., 2024）。遗传证据进一步支持了热诱导外观缺陷的发育基础。OsCG5编码一种功能未知的谷粒特异性蛋白。OsCG5转录本丰度较低的水稻材料在热胁迫下表现出更高的谷粒垩白度。与此关联一致的是，OsCG5敲除增加了垩白度，并增强了谷粒大小和重量的热敏感性。相比之下，OsCG5过表达系比敲除系的垩白度低，但在热胁迫下与野生型相当（Chandran et al., 2022）。因此，OsCG5将自然表达变异与热胁迫下谷粒外观的稳定性联系起来，尽管其影响胚乳组织的分子通路仍待阐明。更广泛地看，热诱导外观缺陷与淀粉和蛋白质沉积异常、储藏物平衡改变以及胚乳组织紊乱相关（Yang et al., 2022; Zhao et al., 2024; Hu et al., 2025）。因此，谷粒外观反映了热胁迫下储藏物沉积和胚乳组织紊乱的共同效应。

**谷物生殖和灌浆期热害的交叉机制**

谷物生殖和灌浆期热害源于跨组织、跨发育阶段的互联调控系统的紊乱。这些交叉机制整合了细胞保护、资源分配以及发育和遗传调控，从而将早期生殖损伤与灌浆受阻和品质劣化联系起来。现有证据突出了四个主要机制层次：激素与氧化还原稳态；碳水化合物代谢、能量供应和源库协调；蛋白质稳态、内质网应激和内膜系统组织；以及基因组稳定性和多层基因调控。这些层次共同构成了理解阶段性热害如何汇聚为生殖失败、灌浆受阻和品质劣化的框架（图2）。

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**图2. 谷物生殖和灌浆期热害的交叉机制。** 图中展示了四个互联的调控系统：激素与氧化还原稳态；碳与能量代谢；蛋白质稳态和内膜系统组织；以及基因组稳定性和多层基因调控。这些系统的紊乱导致生殖失败、灌浆受阻和谷粒品质劣化。灰色循环箭头表示四个系统之间的协调作用，红色线条表示它们共享的下游后果。以水稻作为代表性谷物。热胁迫记忆的证据主要来自拟南芥，其在谷物中的意义尚需进一步验证。ABA：脱落酸；CK：细胞分裂素；ER：内质网；GA：赤霉素；IAA：吲哚-3-乙酸；JA：茉莉酸；ROS：活性氧；UPR：未折叠蛋白反应。

**热胁迫下的激素与氧化还原稳态**

激素与氧化还原稳态为谷物生殖和灌浆期热响应提供了共同的调控背景。热胁迫改变了细胞分裂素、IAA、GA、ABA和JA的生物合成、运输和信号传导。阶段性研究表明，这些变化根据热暴露的组织和时间，影响不同的发育过程（Xiao et al., 2014; Wu et al., 2016; Liu et al., 2017; Wu et al., 2017b; Zhu et al., 2024）。因此，应将其置于发育背景下解读激素响应，而非简单地归因于耐受或损伤的均匀变化。

ABA说明了激素响应如何与细胞氧化还原调控交叉。热胁迫生殖组织中ABA的过度积累与ROS产量增加和生殖损伤相关（Bheemanahalli et al., 2020; Liu et al., 2023a）。相比之下，OsNCED1介导的ABA生物合成增强了抗氧化能力，并支持水稻抽穗和开花期的耐热性（Zhou et al., 2022）。这些发现表明，ABA的作用取决于其生理背景及其与抗氧化调控的耦合。

ROS在该调控系统中处于双重位置。当ROS产量超过抗氧化能力时，生殖组织和灌浆谷粒会发生氧化损伤（Djanaguiraman et al., 2018; Zhang et al., 2018a; Bheemanahalli et al., 2020; Yang et al., 2022; Liu et al., 2023a; Hu et al., 2025）。在受控水平下，ROS也作为信号激活保护性响应（Mittler et al., 2011; Baxter et al., 2014）。激素通路可以调节ROS的产量和清除，而ROS可以影响激素代谢和信号传导，从而在两个系统之间建立双向调控（Baxter et al., 2014）。水稻的遗传证据进一步支持了氧化还原调控的重要性：HTH5通过维持吡哆醛5'-磷酸稳态限制ROS积累，并改善高温下的结实率（Cao et al., 2022）。因此，耐热性取决于维持激素-氧化还原的动态平衡，而非单纯地增强或抑制激素信号或ROS产量。

**碳水化合物代谢、能量供应和源库协调**

源库协调描述了光合作用活跃组织中同化物的产生与生殖器官和发育中谷粒的同化物运输、卸载和利用之间的耦联。热胁迫可能破坏这一过程的每一个步骤。其影响跨越不同发育阶段，因为生殖组织依赖输入碳水化合物来维持能量供应和结构性生长（Lou et al., 2025; Lu et al., 2025a; Suriyasak et al., 2025）。

在灌浆之前，发育中的花序和配子体作为强碳库发挥作用。热胁迫通过降低光合同化、改变糖运输以及扰乱生殖组织内的碳水化合物代谢来限制其碳供应（Borghi et al., 2019; Yao et al., 2024）。玉米INVAN6说明了热胁迫下局部碳水化合物代谢与减数分裂稳定性之间的联系（Huang et al., 2022）。

源和库限制的相对重要性随热暴露的时间和持续时间而变化（Shi et al., 2017; Jagadish et al., 2021）。开花期前后的热胁迫主要通过扰乱受精来损害库的建立，减少谷粒数（Jagadish et al., 2007; Jagadish, 2020）。当热暴露持续到灌浆期时，光合下降和叶片早衰降低了源的活动。同时，同化物卸载和利用的障碍限制了发育中谷粒的库活性（Lou et al., 2025; Lu et al., 2025a; Suriyasak et al., 2025）。因此，热胁迫可能同时限制碳供应的持续时间和已建立谷粒将输入同化物转化为储藏物的能力。

成功受精后，灌浆和品质形成依赖于输入蔗糖向淀粉和其他储藏物的转化。热诱导的蔗糖运输和裂解紊乱改变了淀粉沉积和碳-氮分配（Chen et al., 2023a; Lu et al., 2025a）。因此，淀粉合成酶的变化应被视为从源同化到库利用的更大范围紊乱的一部分。这一框架有助于解释热胁迫如何通过源库通路的不同环节限制谷粒数、谷粒重和加工品质（Kumar et al., 2023b; Li et al., 2026）。

对该通路的遗传操作为评估其育种价值提供了直接检验。在水稻中，通过先导编辑在细胞壁转化酶基因GIF1的启动子中插入10 bp的热激元件，实现了热响应性表达并增加了向发育谷粒的碳分配。编辑后的植物在小区产量上提高了25%，在高温下恢复了高达41%的热致谷粒损失（Lou et al., 2025）。这一结果表明，增强库活性可以改善热胁迫下的产量稳定性，并确认源库调控是作物改良的一个可操作的靶标。

**蛋白质稳态、内质网应激和内膜系统组织**

蛋白质稳态依赖于蛋白质的协调合成、折叠、转运和降解。热胁迫通过使错误折叠和受损蛋白质的积累超过分子伴侣和降解系统的能力来打破这一平衡（Vierling, 1991; Wang et al., 2004）。生殖组织和发育中的胚乳特别容易受到这种紊乱的影响，因为它们在发育过程中经历快速的蛋白质合成和细胞内转运。

来自谷物的遗传证据表明，分子伴侣通过影响减数分裂稳定性、花粉代谢和氧化还原调控来贡献于生殖耐热性（Li et al., 2022c; Lin et al., 2023）。这些发现将蛋白质质量控制系统的功能扩展到蛋白质折叠之外，并表明蛋白质稳态支持生殖组织中的多种细胞过程。

内质网是蛋白质折叠和质量控制的核心场所。热诱导的错误折叠蛋白积累激活未折叠蛋白反应（UPR），该反应促进内质网稳态的恢复，但当蛋白毒性应激超过细胞缓冲能力时可能变得不足（Hetz, 2012; Howell, 2013）。在水稻中，OsNTL3和OsbZIP74（也称为OsbZIP50）形成一个调控环路，在热胁迫和内质网应激下调控参与内质网蛋白折叠的基因（Liu et al., 2020; Gao et al., 2026）。OsSPPL1和OsSPPL2参与内质网相关降解。它们的缺失增加了对内质网和热胁迫的敏感性，而过表达则增强了耐热性（Lu et al., 2026a）。这些发现确立了内质网质量控制作为水稻耐热性的组成部分，尽管其对生殖发育的具体贡献仍有待阐明。

在灌浆期，蛋白质稳态的需求转向储藏蛋白的加工、转运和沉积。蛋白二硫键异构酶（PDI）和结合免疫球蛋白蛋白（BiP）参与蛋白质折叠，而囊泡转运和蛋白体形成决定储藏蛋白的细胞内组织（Tian et al., 2018; Wang et al., 2020）。热诱导的这些过程紊乱改变了储藏蛋白的沉积和胚乳组织，导致谷粒品质劣化（Cao et al., 2017; Xu et al., 2020a; Yang et al., 2022; Hu et al., 2025）。因此，蛋白质稳态和内膜系统组织在不同发育阶段具有共同作用：它们维持生殖组织中的蛋白质功能，并支持发育中谷粒储藏物的有序积累。

**热胁迫下的基因组稳定性和多层基因调控**

热胁迫影响谷物生殖和灌浆期的基因组完整性和基因调控。这些效应在多个分子水平上发生，包括DNA修复和染色体传递、染色质调控、顺式调控序列变异以及转录后调控。区分这些层次对于评估它们各自对即时热响应、持续性应激效应以及谷物耐热性遗传变异的贡献是必要的。

减数分裂为基因组稳定性和生殖热敏感性之间提供了直接联系。热胁迫可能扰乱DNA双链断裂（DSB）的形成和修复、染色体轴组织、联会、交叉互换形成和染色体分离（Ma, 2005; Brightbill and Sung, 2022）。拟南芥的机制研究已鉴定出SPO11依赖的DSB形成和联会复合体组织为热敏感的减数分裂过程（Ning et al., 2021; Fu et al., 2022; Zhao et al., 2023a）。适度升温也可以通过干扰敏感的I型通路增加交叉互换频率，而不增加DSB形成，表明温度可以影响减数分裂重组的不同步骤（Modliszewski et al., 2018）。这些机制在谷物中的保守程度需要作物特异性的验证。

来自谷物的证据进一步表明，热诱导的减数分裂不稳定可能通过DNA修复、蛋白质质量控制、碳水化合物代谢或同源重组的紊乱产生（Huang et al., 2022; Li et al., 2022c; Draeger et al., 2023）。这些发现确定了汇聚于减数分裂染色体稳定性的多条细胞通路。特定的染色质重塑复合体是否直接保护热胁迫下的减数分裂染色体，在谷物中仍有待解决。

表观遗传调控提供了一种机制，使热暴露可以在不改变底层DNA序列的情况下改变基因活性。一些热诱导的染色质状态在初始胁迫后持续存在，并改变对后续暴露的响应。目前关于热胁迫记忆的大部分机制证据来自拟南芥。HSFA2促进热记忆位点的持续H3K4甲基化和转录能力，而HSFA2-HSFA3复合体则贡献于体细胞热胁迫记忆（L?mke et al., 2016; Friedrich et al., 2021）。这些发现共同建立了基于染色质的框架，用于在初始热暴露后维持转录能力。

关于跨代遗传的证据需要单独考虑。在拟南芥中，H3K27me3去甲基化酶REF6和HSFA2形成一个调控环路，贡献于跨代热记忆（Liu et al., 2019a）。高温也可以扰乱siRNA生物合成并解除跨代的转录沉默（Zhong et al., 2013）。后一发现证明了基因调控的可遗传变化，但本身并不确立可遗传的耐热性。

相比之下，关于表观遗传调控谷物热响应的证据正在涌现。在水稻中，DNA去甲基化酶OsDML4将温度响应的DNA去甲基化与谷粒垩白度联系起来，表明表观遗传调控可以影响谷粒品质对升温的响应（Yan et al., 2022）。最近，小麦组蛋白乙酰转移酶TaHAG1被证实通过在TaNSUN2启动子处沉积H3K9Ac来激活TaNSUN2的表达。TaNSUN2随后通过介导mRNA的m5C甲基化并稳定参与叶绿体组织的转录本来增强耐热性。

TaHAG1-TaNSUN2模块提供了染色质与表转录组调控在谷物耐热适应过程中能够功能性偶联的直接证据（Liu等，2026）。热诱导的染色质状态在胁迫解除后是否维持或跨代遗传，在谷物中尚未得到解决，这限制了其在育种中的当前应用。

另一层调控来源于顺式调控DNA序列的变异。天然启动子变异可改变热响应基因表达的时间、幅度或组织特异性。OsALA5Hap7单倍型提供了与自然顺式调控变异相关的OsALA5表达增强的实例（Fan等，2026）。将热激元件工程插入GIF1启动子则是直接改造热响应顺式调控的实例（Lou等，2025）。这些实例展示了改造热响应基因表达的两种互补方法：利用天然调控变异和工程改造胁迫响应顺式元件。

转录后机制为热响应转录本的丰度和结构提供了进一步的控制。水稻OsGRF4AA等位基因逃避免过miR396介导的切割，但在减数分裂期间发生热胁迫时会损害花粉活力和结实率，揭示了籽粒大小调控与繁殖耐热性之间的权衡（Mo等，2023）。在灌浆期，热响应miRNA-mRNA对已被发现与叶绿体功能、蛋白质折叠、激素调控和氧化还原稳态相关（Fan等，2024）。OsbZIP58的热响应选择性剪接提供了水稻灌浆期转录后调控的功能验证实例（Xu等，2020a）。RNA结合蛋白OsGRP3和OsGRP162通过控制热响应转录本的选择性剪接，以日周期方式调节水稻耐热性，并在热胁迫下对结实率和粒重产生相应影响（Yang等，2024）。小麦和玉米中已报道了热响应长非编码RNA，但其在繁殖组织和发育籽粒中的功能在很大程度上仍未得到验证（Hu等，2022；Mishra等，2023）。

这些机制代表了热响应调控的不同层次，而非单一的整合途径。在谷物中，特定顺式调控变异和若干转录后机制的功能证据相对较强。相比之下，持久且跨代的基于染色质的热记忆主要仍依赖于拟南芥的证据。确定这些调控效应的组织特异性、发育时序和田间稳定性，将是判断其与谷物改良相关性的必要前提。

耐热谷物的遗传架构与育种策略

谷物耐热性的遗传基础

谷物的耐热性在遗传上复杂多样，源自发育调控、细胞保护、代谢调整和籽粒品质维持等相互作用的决定因素。这些决定因素跨越生物层次发挥作用，以稳定繁殖过渡、维持细胞稳态、持续资源分配并在热胁迫下保持籽粒形成（图3）。它们的相对贡献因作物种类、发育阶段、遗传背景和热胁迫方式而异。支持这四个功能维度的遗传证据汇总于表S1。

下载：下载高分辨率图片（523KB） 下载：下载全尺寸图片 图3. 水稻、玉米和小麦中耐热性遗传决定因素的功能分类。与热胁迫相关的基因根据其主要在发育调控、细胞保护、代谢调整或籽粒品质维持中的角色进行分组。为清晰起见，基因被归入单一类别，尽管有些基因跨越多个过程或发育阶段发挥作用。斜杠表示该作物未纳入本综述的相应基因，并不暗示缺乏遗传调控。基因信息和支撑参考文献见表S1。

发育调节因子是控制繁殖耐热性的主要遗传决定因素类别之一。由于繁殖成功取决于温度波动下发育过渡的稳定性，调控花序结构、花发育、配子体形成和减数分裂进程的基因已成为耐热适应的重要组成部分。在水稻中，TAP/TSD1、OsMADS8和EG1通过调控热胁迫下穗、小穗或花的发育，有助于繁殖发育的稳定性（Zhang等，2016；Shen等，2023；Zhang等，2023）。在玉米中，ZmFTSH10/NEEDLE1是耐热繁殖分生组织活性所必需的，而ZmDCL5和ZmTMS5则参与温度敏感的雄性育性调控（Li等，2017；Liu等，2019b；Teng等，2020）。在小麦中，DMC1以及半矮秆等位基因Rht-B1b和Rht-D1b展示了升温条件下减数分裂稳定性的遗传控制（Draeger等，2023；Cseh等，2024）。这些发现表明，发育调节因子通过稳定热胁迫下的花序发育、配子体形成和减数分裂，对繁殖耐热性作出贡献。

第二类遗传决定因素通过增强细胞保护和应激缓冲能力来提高耐热性。在水稻中，TT1编码26S蛋白酶体的α2亚基，促进热胁迫下泛素化蛋白质的去除，从而维持蛋白质稳态并保护植物表现和产量（Li等，2015）。近期研究表明，TOGR3——水稻26S蛋白酶体的β4亚基——将蛋白酶体蛋白质周转与糖稳态联系起来。通过调控糖代谢酶的降解，TOGR3促进叶片糖积累、维持生长并增强热胁迫下的气孔冷却作用。TOGR3和TT1的协同过表达进一步提高了耐热性，凸显了协调的蛋白酶体工程作为平衡生长与耐热性的潜在策略（Zhang等，2026）。其他与蛋白质稳态相关的调节因子包括水稻SLG1、OsHSP60-3B、OsHSBP1/2以及玉米ZmHSP101，它们共同支持热胁迫下的蛋白质周转、翻译稳态、热激调控和繁殖稳定性（Rana等，2012；Xu等，2020c；Li等，2022c；Lin等，2023）。在玉米中，ZmHEAT1编码核膜蛋白ZmKAKU41，维持核膜完整性，从而保护热胁迫下的花粉活力和产量（Ji等，2026）。

膜和细胞器保护通过多种不同机制介导。TT2编码Gγ亚基，将热诱导的Ca2+信号与蜡质调控联系起来。在热胁迫下，TT2依赖性信号促进SCT1介导的OsWR2抑制并减少蜡质沉积，揭示了表面保护是耐热性的重要组成部分（Kan等，2022）。在一个不同的调控模块中，NAT1——一种热诱导的C2H2锌指转录因子——抑制bHLH110，从而限制CER1/CER1L介导的蜡质生物合成。NAT1的功能缺失编辑增加了蜡质沉积，提高了营养生长和繁殖发育两个阶段的耐热性，在热胁迫下导致更高的结实率和籽粒产量，而在正常条件下不产生产量惩罚（Lu等，2025b）。TT3位点由TT3.1——一种定位于质膜的RING型E3泛素连接酶——和TT3.2——一种叶绿体前体蛋白组成。在热胁迫下，TT3.1促进TT3.2的泛素化和液泡降解，从而防止其在叶绿体中过度积累，保护类囊体结构和光合功能（Zhang等，2022a）。热响应P4-ATP酶OsALA5与其β亚基OsALIS2协同作用，将饱和磷脂酰胆碱快速重新分配到质膜的细胞质侧，从而防止热诱导的膜过度流动（Fan等，2026）。其他调节因子，包括SRL10和OsEDS1，支持活性氧稳态和抗氧化保护（Liao等，2023；Wang等，2023a）。这些机制共同表明，细胞耐热性依赖于蛋白质质量、表面屏障、膜、细胞器和核结构的协调保护。

代谢调节因子通过控制碳同化、养分分配和资源利用，构成了谷物耐热性遗传架构的另一重要组成部分。热胁迫经常破坏碳供应与发育需求之间的平衡，使代谢稳定性成为生产力的重要决定因素。在小麦中，TaRca1编码Rubisco活化酶，支持热胁迫下的碳同化（Kumar等，2016）。在水稻中，SUS3、OsNRT2.3和ONAC127/ONAC129调控籽粒发育过程中的蔗糖代谢、氮转运和碳氮协调（Takehara等，2018；Ren等，2021；Zhang等，2022b）。这些实例表明，耐热性需要细胞保护与持续的资源分配和代谢活性的共同作用以实现产量形成。

耐热性的遗传控制还延伸至籽粒品质稳定性。在水稻中，OsMADS7和OsbZIP58参与热胁迫下淀粉和储藏蛋白沉积的遗传调控（Zhang等，2018b；Xu等，2020a）。DG1、OsDML4、OsCG5和QT12进一步展示了热胁迫下垩白度、胚乳结构和籽粒品质稳定性的遗传调控（Qin等，2021；Chandran等，2022；Yan等，2022；Li等，2025b）。这些发现将谷物耐热性的遗传基础从繁殖稳定性拓展到热胁迫下籽粒品质的维持。

水稻中鉴定出的耐热基因占主导地位，这可能反映了若干因素。水稻在繁殖发育和灌浆期经常遭遇有害温度（Xu等，2020b），且丰富的基因组资源和遗传工具促进了该作物的基因发现（Wing等，2018）。因此，不应将水稻中已表征基因数量较多解读为耐热性在水稻中固有比在其他谷物中更复杂的证据。相反，跨作物比较揭示了生理和细胞层面的显著趋同。尽管相关基因不一定保守，但蛋白质稳态、膜和细胞器保护、氧化还原稳态、基因组维护和源库协调反复出现在水稻、玉米和小麦的耐热性共同组分中。这种过程层面的趋同为跨谷物鉴定功能等效靶标提供了基础，而底层的基因和调控关系则需在每种作物和发育背景下进行验证。

有利等位基因及其育种应用

等位变异将耐热性的遗传决定因素转化为潜在的育种资源。有利等位基因在遗传来源、靶向阶段以及对产量和籽粒品质的影响上各不相同。代表性实例及其功能基础和支撑证据汇总于表1。

表1. 谷物作物中报道的与耐热性相关的有利等位基因。

作物 | 有利等位基因 | 遗传来源 | 功能基础 | 靶向阶段/性状 | 参考文献
水稻 | TTL1hapL | 以籼稻为主 | 发育调控/生长-胁迫平衡 | 全期耐热性；产量保护 | Lin等（2023b）
水稻 | TT1CG14 | 非洲稻（O. glaberrima） | 蛋白质质量控制/蛋白质稳态 | 全期耐热性；产量和籽粒品质保护 | Li等（2015）
水稻 | TT2HPS32 | 热带粳稻 | 蜡质生物合成/表面屏障 | 全期耐热性；产量保护 | Kan等（2022）
水稻 | TT3.1CG14 | 非洲稻（O. glaberrima） | 叶绿体保护/泛素介导的蛋白质周转 | 全期耐热性；产量保护 | Zhang等（2022a）
水稻 | OsALA5Hap7 | N22和Kasalath | 热响应饱和磷脂酰胆碱翻转/质膜稳定 | 全期耐热性；结实率和产量稳定性 | Fan等（2026）
水稻 | HTG3（M?等位基因） | 以籼稻为主 | HSF介导的转录调控 | 全期耐热性；产量保护 | Wu等（2022）
水稻 | SLG1Ind | 籼稻 | tRNA硫醇化/翻译稳态 | 全期耐热性；结实率 | Xu等（2020c）
水稻 | GSA1WYJ | Wuyunjing（粳稻） | 类黄酮代谢/抗氧化保护 | 全期耐热性；产量保护 | Dong等（2020）
水稻 | SRL10Hap3 | 以籼粳中间型为主 | 活性氧稳态/过氧化氢酶介导的保护 | 全期耐热性；产量保护 | Wang等（2023a）
水稻 | HTH5HHT3 | 野生稻（O. rufipogon） | PLP代谢/活性氧稳态 | 抽穗和开花期；结实率 | Cao等（2022）
水稻 | Sus3Haba | Habataki（籼稻） | 蔗糖代谢/淀粉生物合成 | 灌浆期；垩白度 | Takehara等（2018）
水稻 | OsNRT2.3（HTNE-2等位基因） | 以籼粳中间型为主 | 氮转运/碳氮协调 | 繁殖期和灌浆期；产量和氮利用效率 | Zhang等（2022b）
水稻 | QT12A | 以籼稻为主 | 胚乳储藏物质稳态/UPR调控 | 灌浆期；籽粒品质和产量 | Li等（2025b）
小麦 | TaSG-D1E286K | Triticum sphaerococcum | 激酶信号/PIF4稳定性 | 全期耐热性 | Cao等（2024）

若干有利等位基因已在常用精英育种池以外的遗传资源中被鉴定。TT1CG14和TT3.1CG14源自非洲稻（Li等，2015；Zhang等，2022a），而TT2HPS32则在水稻粳稻品种中被鉴定（Kan等，2022）。在N22和Kasalath中鉴定的稀有OsALA5Hap7单倍型，提高了热胁迫下田间环境中的结实率和产量稳定性（Fan等，2026）。这些实例说明了多样化种质资源在恢复稀有或未充分利用的适应性变异方面的价值。

有利等位基因的育种价值还取决于其保护的发育阶段和性状。HTH5HHT3提高了抽穗期的耐热性和结实率（Cao等，2022），而OsNRT2.3HTNE-2则支持热胁迫下的产量稳定性和氮利用效率（Zhang等，2022b）。在小麦中，TaSG-D1E286K提供了来自Triticum sphaerococcum的另一个繁殖耐热性来源（Cao等，2024）。在灌浆期，SUS3Haba和QT12A有助于稳定升温条件下的储藏物质沉积、产量和籽粒品质（Takehara等，2018；Li等，2025b）。这些等位基因为保护繁殖建立、资源分配和籽粒品质形成提供了互补靶标。

等位基因部署应与目标环境和育种目标相匹配。由于等位基因效应可能取决于发育时序、遗传背景和环境条件，有利变异在用于育种项目之前需要经过多环境评价。

谷物热胁迫研究中的当前瓶颈

尽管在阐明热胁迫如何影响谷物繁殖发育和籽粒品质方面已取得重大进展（Zenda等，2022；Yao等，2024；Li等，2026），但若干交叉问题仍制约着机制理解和实际应用方面的进一步进展。这些问题包括热胁迫表征、受控环境发现的田间验证、主要损伤位点的鉴定，以及耐热性、产量稳定性和籽粒品质的协同改良（图4）。解决这些问题对于提高谷物热胁迫研究的机制解析和田间相关性是必要的。

下载：下载高分辨率图片（2MB） 下载：下载全尺寸图片 图4.

谷物热胁迫研究的当前瓶颈与未来方向。突出了四个优先事项：开发动态的、特定阶段的评估方法，以捕捉热害发生的时间、持续时间、昼夜模式、累积负荷和田间微气候；通过在现实的热、旱、湿和营养条件下进行多地点和多季节验证，提高从受控环境到田间条件的可转移性；利用活细胞成像、高分辨率显微技术和单细胞或空间组学方法，阐明受热影响的主要组织、细胞类型、细胞器及过程；并通过有利等位基因、基因编辑、AI 辅助设计和统一表型分析，整合耐热性、产量稳定性和籽粒品质。本文以水稻作为代表性谷物，但总结的优先事项适用于本综述讨论的主要谷物作物。

未解决的细胞起源与热害主要部位
谷物热胁迫研究传统上侧重于最终伤害结果，包括器官脱落、籽粒设定减少、灌浆受损和籽粒品质下降（Zenda et al., 2022; Hafeez et al., 2023; Kumar et al., 2023b）。最近的工作开始识别热害首先产生功能性后果的细胞类型、亚细胞区和发育窗口（Tang et al., 2025; Zhang et al., 2025; Wang et al., 2026a）。叶绿体、线粒体、内质网、质膜和表面屏障的证据表明，热胁迫可能会 destabilize 多个细胞系统，而不是通过单一通用靶点发挥作用（Kan et al., 2022; Zhang et al., 2022a; Suzuki, 2023; Tang et al., 2025）。

这些系统的相对脆弱性可能取决于组织身份和发育阶段。叶绿体功能障碍会限制光合作用和同化物供应，而线粒体损伤会损害能量代谢和氧化还原平衡。内质网中断会影响蛋白质折叠和质量控制，而质膜和表面屏障缺陷会改变热暴露期间的细胞和组织稳定性（Suzuki, 2023; Tang et al., 2025; Lu et al., 2026b）。生殖器官也包含具有不同热敏感性的细胞类型。例如，对玉米花药的阶段解析分析揭示了花粉发育连续阶段中不同的热响应（Aftab et al., 2026; Wang et al., 2026a）。因此，主要伤害部位可能在作物、组织和发育窗口之间存在差异。

尽管取得了这些进展，细胞失效的因果顺序仍未得到充分解决。尚不清楚伤害是独立地始于多个区室，还是一个细胞系统的失效引发了其他系统的继发性损伤。早期亚细胞变化、组织水平功能障碍以及最终生育力、产量或籽粒品质损失之间的直接联系很少以足够的时间和空间分辨率得到确立（Kumar et al., 2023b; Zhang et al., 2025）。因此，追踪热害从细胞起源到生殖失败和籽粒形成受阻的层级模型仍不完整。这种不确定性也限制了中间表型的识别，这些表型能够可靠地区分主要伤害和下游后果（图 4）。

耐热性、产量稳定性和籽粒品质的整合育种
传统上，谷物耐热性育种侧重于籽粒设定、粒重和产量损失，而籽粒品质稳定性受到的关注相对较少（Zenda et al., 2022; Xiong et al., 2025b）。这种侧重未能完全捕捉热胁迫在从生殖到灌浆连续过程中的影响。高温会损害开花和受精，限制灌浆，并改变淀粉积累、蛋白质沉积、籽粒外观以及食用或加工品质（Kumar et al., 2023b; Liu et al., 2023a; Lu et al., 2025a）。因此，耐热性、产量稳定性和籽粒品质应联合评估，而不是作为独立的育种目标。

现有的遗传证据表明，在热胁迫下，保护产量和保持籽粒品质并不一定是对立的（Dong and Lin, 2025; Guo, 2025）。影响生殖稳定性、细胞保护、资源分配和籽粒品质维持的有利等位基因提供了协调改良的潜在切入点（表 1）。然而，它们的育种效应可能会随遗传背景、发育阶段和生产环境而变化（Li et al., 2025b; Xiong et al., 2025b）。暖夜、升高的 CO2、水分供应和氮供应可以进一步修改耐热性、产量和籽粒品质之间的关系（Li et al., 2011; Chaturvedi et al., 2017a; Wang et al., 2021a）。因此，在一个遗传或环境背景下表现良好的等位基因，在另一个背景下可能无法产生相同的结果。

育种的核心瓶颈在于预测有利等位基因在不同遗传背景和环境间转移或组合时的相互作用的能力有限。保护不同发育阶段或细胞过程的等位基因可能具有互补效应，但它们也可能表现出上位性、环境依赖性，或与与其他农艺性状之间的权衡。基因编辑、靶向等位基因创建和 AI 辅助变异优先级排序扩大了设计遗传组合的能力（Bradbury et al., 2025; Li et al., 2025a）。然而，其有效利用需要一个框架，将等位基因功能与发育时间、目标性状、遗传背景和田间表现联系起来。建立这些关系是将耐热基因转化为具有稳定产量和籽粒品质的谷物品种所必需的（图 4）。

热胁迫评估的局限性：受控环境研究与田间验证之间的差距
田间种植的谷物经历持续波动的热条件，它们的响应取决于热暴露的强度、时间、持续时间和时间模式（Shi et al., 2017; Jagadish et al., 2021）。然而，实验热胁迫仍然经常使用单一温度阈值和简化的处理方案来定义（Jagadish et al., 2021; Aubry et al., 2025）。受控环境实验对于识别敏感发育窗口和测试生理及分子机制是必不可少的，但它们无法完全重现田间热事件的时空和环境复杂性（Langstroff et al., 2022; Horváth et al., 2024）。

简化的热胁迫定义使数据解释和跨研究比较变得复杂。温度阈值的选择可能会大大改变热暴露和风险的估计（Aubry et al., 2025）。每日气候数据也可能无法捕捉到短暂的热尖峰、暖夜以及连续炎热天的累积效应（Richetti et al., 2025）。这些差异在开花和灌浆期间尤为重要，此时热害时间的短暂变化会对生育力、灌浆和品质形成产生截然不同的影响（Shi et al., 2017; Jagadish, 2020; Lu et al., 2025a）。籽粒品质评估特别容易受到这种局限性的影响，因为相似的平均温度可能与水稻白粉度和食用品质或加工品质方面的不同影响相关，这取决于昼夜模式和暴露持续时间（Li et al., 2011; Lu et al., 2025a）。

热条件在农业生产环境中也存在空间差异。土壤、冠层和生殖器官温度在同一田块内可能存在差异，并导致热害和籽粒品质性状的变异（Sun et al., 2022; Tian et al., 2024）。这种微环境变异很少被纳入实验设计或表型评估中。因此，应利用热暴露的时间、累积负荷、昼夜模式、持续时间和恢复，结合发育阶段敏感性和田间微气候来表征热暴露，而不是仅通过单一的气温阈值（Jagadish et al., 2021; Aubry et al., 2025; Richetti et al., 2025）。

另一个局限性是，在田间条件下，热胁迫很少孤立发生。它经常与干旱、暖夜或大气湿度变化同时发生。这些因素改变了植物的水分状态、组织温度、蒸腾作用和蒸发冷却（Jagadish et al., 2015; Costa et al., 2021）。在干旱期间，气孔关闭以保存水分，但限制了蒸腾冷却，可能会在热事件期间增加冠层和生殖器官温度（Jagadish et al., 2015; Lama et al., 2023）。这种相互作用可能会加剧开花前后的伤害，此时花药开裂、花粉活力、受精和初始库建立对温度特别敏感（Qaseem et al., 2019; Qian et al., 2025）。大气湿度通过其对蒸气压差、组织水分状态和蒸发冷却的影响进一步修改这些响应（Jagadish et al., 2015; Jagadish et al., 2021）。

复合热和干旱还可以引发无法仅从单一胁迫完全推断的分子响应。小麦穗的转录组分析揭示了在复合胁迫下，渗透调节、氧化还原稳态以及 ABA 和 JA 信号通路存在依赖发育阶段的变化（Han et al., 2025）。AP2/ERF 转录因子参与这些调控响应。例如，TaEREBP1-L 激活涉及 ABA 和 JA 生物合成的基因，尽管其对生殖阶段耐受性的贡献需要在水稻中进行直接的遗传验证（Han et al., 2025）。产生的表型也具有基因型依赖性。在春小麦中，复合热和干旱导致的生物量、籽粒产量和千粒重减少幅度大于单一胁迫，并改变了谷蛋白组成（Lama et al., 2023）。因此，在孤立处理下确定的耐热性可能无法预测在复合田间胁迫下的表现。

大气 CO2 改变了作物对热的响应。虽然升高的 CO2 可以增加光合碳供应，但开花和灌浆期间的热胁迫限制了库建立、同化物分配和淀粉沉积，从而限制了其产量收益（Chaturvedi et al., 2017a; Chaturvedi et al., 2017b）。升高的 CO2 还可能增加碳氮比，并稀释籽粒蛋白质和矿物质浓度。因此，在热胁迫下，增加的碳同化并不一定能改善籽粒组成（Chaturvedi et al., 2017a）。

氮可用性进一步影响同化碳向籽粒储物的转化。氮限制限制了氮同化、氨基酸可用性、储藏蛋白合成和库发育。结合热胁迫下灌浆期缩短和淀粉生物合成受阻，它可能会改变淀粉 - 蛋白平衡并降低胚乳致密度（Wang et al., 2021a; Zhao et al., 2023b）。适当的氮供应可以在高温下维持氮同化和储藏蛋白积累，减少白粉度，稳定粒重，尽管这些效应取决于基因型、施用率和发育时间（Wang et al., 2021a; Zhao et al., 2023b; Xiong et al., 2025b）。

这些相互作用有助于解释为什么在受控条件下确定的机制和种质可能在田间表现不一致（Langstroff et al., 2022; Horváth et al., 2024）。受控实验对于机制分析仍然必不可少，但必须在波动的温度、水分供应、湿度、CO2 和营养供应条件下，跨地点、季节、管理方案和遗传背景验证热响应（Horváth et al., 2024; Li et al., 2025b）。这种评估将为耐热育种和作物管理提供更坚实的基础（图 4）。

展望
未来进展需要将早期细胞热害与生殖失败和籽粒品质下降联系起来。首要优先事项是确定伤害开始的细胞类型和亚细胞区。尽管主要部位可能因发育阶段和组织而异，但其下游效应可能会汇聚到氧化还原失衡、蛋白质稳态受损、膜不稳定和能量限制上。对受热胁迫玉米根系的单细胞转录组分析确定皮层是最响应的细胞类型，并解析了细胞类型特异性转录程序（Wang et al., 2025）。将时间分辨的单细胞和空间组学分析应用于谷物花药、子房和发育籽粒，结合活细胞成像和细胞器特异性报告基因，可以定义细胞变化的序列。然后，针对最早受影响的过程进行定向扰动，可以测试它们在生殖和灌浆缺陷中的因果作用（Yuan et al., 2024; Zhang et al., 2025; Wang et al., 2026b）。

第二项优先事项是确定早期伤害指标是否能预测现实环境下的作物表现。在特定组织和发育窗口测量的中间性状可能比仅凭气温阈值更可靠地预测籽粒设定、产量和籽粒品质。因此，在受控条件下确定的候选预测指标应在不同地点、季节、基因型以及波动或复合环境条件下进行评估，并结合亚日冠层或器官温度（Jagadish et al., 2021; Horváth et al., 2024; Richetti et al., 2025）。

第三项优先事项是将机制和遗传知识转化为耐热性、产量稳定性和籽粒品质的协调改良。有利的天然等位基因提供了育种资源，而基因编辑可以引入或组合在现有种质中罕见或不存在调控变异。AI 辅助方法可能有助于优先排序变异和等位基因组合，但这些预测需要使用近等基因系或基因编辑系进行验证。需要在不同遗传背景和环境间进行析因评估，以量化加性效应、上位性、基因型 - 环境互作和权衡。一个涵盖生殖表现、细胞保护、源 - 库协调、产量和籽粒品质的统一表型框架将支持有效遗传组合的选择（Li et al., 2025b; Xiong et al., 2025b; Zhang et al., 2025）。这些优先事项共同将机制发现、田间预测和遗传改良联系起来（图 4）。

结论
谷物生殖和灌浆期间的热胁迫代表了一个复杂的发育挑战，超越了单个敏感阶段或性状。

热胁迫通过一条连续的发育过程破坏谷物的生殖和灌浆过程。生殖失败和籽粒品质下降是不同的结果，但都涉及激素和氧化还原稳态、碳分配、细胞稳态以及基因组调控方面的紊乱。将这些交叉机制与特定生育期的响应相结合，为理解谷物耐热性提供了框架。近期的遗传学研究已鉴定出多种与生殖稳定性、细胞保护、资源分配和籽粒品质维持相关的决定因子及有利等位基因。然而，这些基因在育种中的有效利用需要评估等位基因功能、遗传背景效应、环境互作以及田间表现。结合机制分析、高分辨率表型分析、基因组学和育种技术，将有助于识别并部署有效的等位基因组合。协调提升耐热性、产量稳定性和籽粒品质，对于在日益频繁和强烈的热事件下维持谷物生产至关重要。

未引用参考文献：Bheemanahalli等，2019；Lin等，2023a。

数据可用性：本综述未生成或分析新的数据。

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