层次聚类分析进一步细化了贝加尔湖端足类动物的水深分类

《Journal of Great Lakes Research》：Hierarchical cluster analysis refines bathymetric classification of Lake Baikal amphipods

　　

摘要

贝加尔湖是世界上最深的湖泊，最大深度达1642米。端足类（Crustacea）是该湖中最古老且分类多样性最丰富的无脊椎动物群体之一。它们栖息在从湖岸到最深底栖区的各种生物环境中。早期对贝加尔湖端足类的深度分类是基于对不同深度环境因素（波浪作用、温度、水化学）的定性评估。本文利用360种和亚种的深度范围文献数据，重新研究了端足类的深度分布情况。我们采用k-means递归层次聚类方法，对这一传统上主要依赖定性分析的问题采用了定量、数据驱动的方法。首先识别出三个主要的物种簇，并将其中主要分布于浅水区域的簇进一步细分为四个层次上的子簇。不同簇中的物种在体型大小和家族级别的分类构成上存在显著差异，这证实了它们的生物学重要性。我们的研究结果部分对应于A.Ya. Bazikalova在1945年提出的端足类深度分类，以及G.Yu. Vereshchagin和K.K. Votintsev在1949年和1961年提出的水化学分区。总体而言，我们的研究表明，贝加尔湖端足类的深度分布并非连续的梯度，而是一个受深度依赖的环境条件影响的层次化生态系统。

引言

贝加尔湖是世界上最古老且最深的湖泊之一（最大深度1642米），其生物群展现出显著的分类多样性和特有性，其中深度水生群落是一个独特特征（Timoshkin, 2001）。端足类（Crustacea）是贝加尔湖中种类最多的甲壳动物，包含超过350种形态学上不同的物种和亚种（Kamaltynov, 2001; Takhteev, 2000a, 2000b）。它们分布于从沿海区域到极端深度的各种生物环境中，包括广布性物种（适应广泛深度范围）和狭布性物种（局限于狭窄深度范围），尤其是栖息在深水区域的物种（Bazikalova, 1945）。

贝加尔湖的生物环境受多种物理因素影响（如底质类型、水动力条件、温度和水化学性质），这些因素随深度显著变化（Boehrer and Schultze, 2008; Naumenko et al., 2024）。在多样的环境条件下进化，端足类形成了特定的适应性特征，尤其是在形态学方面（Dimova et al., 2018; Pekkoeva et al., 2021; Sherbakov et al., 1998）。许多研究人员根据端足类的栖息深度范围提出了分类方案（Bazikalova, 1945; Dorogostaysky, 1923; Kozhov, 1962; Sowinsky, 1915; Takhteev, 2000a），Takhteev（2000b）将这种分类称为“深度隔离”。这些作者将物种分为四大类：滨岸型、次滨岸型、中间型和深水型（深渊型）。

在这些分类中，贝加尔湖端足类的分组依据的是它们对特定物理化学因素（如水化学性质、温度、波浪作用）的适应性。因此，不同研究者提出的群体边界存在显著差异，尤其是在滨岸型和次滨岸型物种中，因为这些区域的定义参数在昼夜和季节时间尺度上都非常动态。

目前尚无关于端足类深度分布与环境因素之间关系的共识，因为现有的分类方案基于不同的生态标准。因此，控制端足类沿深度梯度分化的关键因素仍不清楚，尽管压力（Brauer et al., 1984）、温度、光照、水化学性质、水物理过程和主要生物环境都被认为起着重要作用（Bazikalova, 1945; Takhteev, 2000a; Takhteev et al., 2003）。多种因素使得这种分类复杂化，包括广布性物种的存在、物种深度范围的重叠导致难以划定清晰的群体边界，以及许多物种/亚种生态数据的有限。

现有分类分析的另一个难点是文献中关于不同物种栖息深度的数据分布零散。因此，本研究的第一阶段是编制了一份包含大多数已知贝加尔湖端足类物种和亚种栖息深度的综合性汇总表。

在现代生态学研究中，聚类分析常用于分析定量数据。该技术根据对象的相似性将它们分组到同质化的簇中，从而有助于发现潜在的模式。因此，本研究的目的是利用聚类分析按栖息深度对贝加尔湖端足类物种进行分组，并评估所得簇与物种分类亲缘关系和体型特征之间的统计显著性。

章节摘录

深度数据收集

物种深度数据主要来源于Bazikalova（1945, 1948, 1959, 1962, 1975a, 1975b）、Kamaltynov（2001, 2009）和Takhteev（2000a），以及包含最新物种描述的文献（Bedulina et al., 2014; Daneliya and V?in?l?, 2014; Mekhanikova, 2016; Mekhanikova et al., 2001; Moskalenko et al., 2020; Takhteev, 2021）。我们对每种物种记录了四个深度参数：

DBSCAN、GMM和k-means聚类方法的比较

比较分析显示，这些聚类方法在效率上有很大差异。未经PCA处理的DBSCAN方法产生了四个簇（以及167个噪声点），而经过PCA处理的聚类方法产生了六个簇（以及139个噪声点），相应的轮廓指数分别为0.72和0.67。然而，由于有139至167种端足类被归类为噪声，因此该方法被排除在进一步讨论之外。

讨论

我们的分析表明，贝加尔湖端足类的深度分布是一个层次化系统，而不是简单的物种随深度变化的梯度。在第一个层次上，区分出了三个主要的深度 complexes：一个主要分布在浅水区的复合体（从水面延伸到约594米），一个深水（深渊）复合体（位于560至1641米之间），以及一个几乎覆盖整个湖泊深度范围的广布性复合体。

结论

利用k-means方法对贝加尔湖端足类深度数据进行分析，通过四层次层次聚类实现了最佳的数据分离效果。在每个层次上，物种最丰富的簇主要由浅水栖息的物种组成。这种方法提高了我们对贝加尔湖众多端足类物种深度分布模式的理解。所识别的簇与Bazikalova（1945）的垂直分类和水化学分区部分吻合。

CRediT作者贡献声明

A.V. Yudinceva：撰写——初稿、可视化、软件开发、方法论设计、数据分析、概念化。E.V. Romanova：撰写——审阅与编辑。Yu.S. Bukin：撰写——审阅与编辑、软件开发、方法论设计。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的会影响到本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢Margaret Docker教授的支持和鼓励，Jessica Ives小姐细致且全面的编辑工作，她的贡献大大提升了手稿的质量，同时也感谢Tatyana Y. Sitnikova博士提出的宝贵意见，这些意见增强了论文的内容。我们还要感谢审稿人的建设性反馈。同时，我们也感谢伊尔库茨克国立大学主办的实验数据智能分析学院的组织者和讲师们，他们提供了宝贵的知识和技能。

A.V. Yudinceva|E.V. Romanova|Yu.S. Bukin

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