湿地土壤中微生物坏死体碳在季节性和永久性淹水条件下表现出对比的垂直分布模式

《Journal of Environmental Chemical Engineering》：Microbial necromass carbon exhibits contrasting vertical patterns under seasonal and permanent inundation in wetland soils

　　

**摘要**

泛滥平原湖泊湿地是重要的陆地碳库，其中水文情势调节土壤氧化还原条件、底物可用性以及微生物残体碳（MNC）的积累。然而，不同水文情势如何塑造MNC的垂直分布格局仍知之甚少。本研究选取了季节性淹水和长期淹水条件下的泛滥平原湿地0–200 cm土壤剖面，定量测定了MNC，并基于Yield–Acquisition–Stress（YAS，产出–获取–胁迫耐受）框架，利用宏基因组学表征了微生物功能潜力。绝对MNC含量在季节性淹水站点比长期淹水站点高1.2–2.5倍，尽管两站点的背景土壤性质存在差异。经土壤有机碳（SOC）标准化后，季节性淹水条件下表层土壤和深层土壤中的细菌残体碳/SOC（BNC/SOC）仍显著高于长期淹水条件，表明季节性淹水下细菌残体对SOC的贡献更大。在垂直方向上，季节性淹水条件下的MNC随深度增加而降低（2.06–5.29 g kg?1），而长期淹水条件下的MNC总体较低，但在140–160 cm处出现明显峰值（2.02 g kg?1）。这种差异与微生物功能潜力的差异相关。在季节性淹水条件下，26.33%与Y策略相关的KO基因与MNC呈正相关，表明生长相关功能潜力与MNC积累库之间存在密切关联。相反，在长期淹水条件下，微生物生活史策略向A策略和S策略转变，微生物功能潜力与MNC积累无显著关联。这些结果表明，季节性淹水可能有利于微生物残体的积累，特别是细菌残体对SOC的贡献更大，凸显了微生物形成与保存的协同作用在湿地碳持久性中的重要性。

**引言**

湿地土壤是全球陆地碳库的重要组成部分[1]。尽管湿地仅占陆地面积的5–8%，却储存了全球约20–30%的土壤碳[2],[3]，并表现出较高的碳汇潜力[4],[5]。这种高碳汇能力通常归因于大量的植物碳输入以及长期或季节性淹水导致的缺氧条件下有机质分解的抑制[6]。水文条件调节土壤氧化还原状态，从而控制湿地中的微生物代谢、底物转化和土壤有机质周转[7]。传统观点认为，湿地中持久的土壤碳主要归因于植物残体的输入及其保存[8]。然而，越来越多的证据表明，植物来源的碳往往是在经过微生物转化后才被稳定下来，而非以原始形态直接保存[9],[10]。因此，微生物残体碳（MNC）已成为稳定的土壤有机碳（SOC）的重要前驱体，因为它可以通过矿物结合和物理保护有效稳定[11],[12]。在湿地土壤中，这种保存途径可能还受到活性铁/铝氧化物的进一步调节——它们通过有机-矿物结合固定微生物残体，而在还原条件下铁还原驱动的反应也可能释放先前被保护的有机质[13],[14]。由于MNC的形成与环境调控的微生物活动紧密耦合，阐明水文条件如何塑造MNC动态对于理解湿地土壤碳封存机制至关重要。

湿地中MNC的积累与水文情势密切相关[15]。河流与湖泊之间的连通性形成了从长期淹水到季节性水位波动的不同淹水制度，强烈调节土壤氧化还原条件以及有机底物的可用性和迁移[16],[17]。长期淹水可能在缺氧条件下减缓微生物残体的分解[18]，同时也通过降低氧气可用性并改变碳和养分供应来改变微生物代谢限制[19]，从而制约微生物的生长和周转，潜在地降低残体的产生。相比之下，季节性淹水引起的干湿循环和氧化还原振荡可能通过周期性底物脉冲缓解代谢限制，并促进溶解性有机碳（DOC）的下渗，从而增加深层土壤中的底物可用性[20]。这些水文效应进一步受土壤垂直梯度影响。随着深度增加，底物可用性[21]、氧气浓度和根系输入均下降，导致微生物生物量降低[22]、代谢活动减弱以及群落结构变化[23]。因此，在不同水文情势下，MNC产生和保存的过程在表层和深层土壤中可能存在差异。然而，水文情势和土壤深度如何共同调节微生物残体的形成和原位保存，进而塑造湿地土壤中MNC的垂直格局，目前仍不清楚。

此外，水文情势和土壤深度也重塑了微生物群落及其在不同环境约束下采取的生态策略。在湿地中，氧气可用性、资源供应和理化胁迫的变化改变了微生物生存所面临的约束条件，迫使其在生物量生产、资源获取和胁迫耐受之间重新分配能量。这些权衡可以通过Y–A–S（Yield–Acquisition–Stress tolerance，产出–获取–胁迫耐受）生活史框架有效捕捉，该框架将基因组潜力与表型特征联系起来[24]。由于MNC通过微生物生长、死亡和周转形成，依赖于生活史的碳和能量分配可以直接调控其产生[25]。在资源条件良好时，采取Y策略的微生物通常表现出较高的碳利用效率（CUE），并将更多同化的碳分配给生物量生产[26],[27]。这种模式有助于微生物碳泵效率并增加微生物残体的潜在输入[26],[28]。然而，残体产生增多并不一定导致MNC随时间的增加，因为残体的持久性还取决于后续的分解和通过矿物结合及团聚体物理保护等过程实现的稳定[10],[12]。例如，在两个为期10年的氮添加试验中，Yang等人[28]发现向Y策略的转变提高了微生物碳泵效率和碳稳定性，而向A策略的转变则降低了碳稳定性。类似地，Zhang等人[29]报告覆盖作物促进了Y策略微生物并增加了33.90%的残体碳。相反，在更强的环境胁迫或资源限制下，微生物群落更倾向于依赖A策略或S策略。A策略者优先投资于胞外酶产生和底物获取，而S策略者将更多资源分配给渗透调节、抗氧化防御和细胞维持；两种策略通常会减少投入生物量生产的碳比例。采取不同策略的微生物群落在CUE、胞外酶投资和生物量产出方面表现出系统性差异[30],[31]。这些特征决定了碳在细胞内的命运，也影响细胞死亡后残体的产生和稳定潜力[12]。然而，水文情势和土壤深度如何重塑微生物生活史策略，以及这些策略转变如何调控湿地土壤中MNC的垂直分布和净积累，目前仍不清楚。

为填补这些空白，我们选取了洞庭湖西部两种具有不同水文和氧化还原动态特征的泛滥平原湿地进行深入研究：长期淹水站点——大莲飞涨（DLFZ）和季节性淹水站点——太阳渣（TYC），调查了0–200 cm土壤剖面。通过整合氨基糖生物标记物、宏基因组学、微生物功能特征和土壤理化性质，我们研究了MNC（包括细菌残体碳（BNC）和真菌残体碳（FNC））的垂直分布及其控制因素。具体而言，我们评估了在考虑背景SOC变异后两种淹水制度间MNC差异是否仍然存在，并进一步探讨了微生物形成相关特征和保存相关土壤性质如何共同解释MNC、BNC和FNC的垂直格局。我们假设长期淹水条件下的持续缺氧有利于微生物残体的保存，而季节性淹水条件下反复的氧化还原振荡将增强微生物周转并促进微生物残体的转化。我们进一步预期，长期淹水主要与胁迫耐受特征和保存相关的控制因素相关，而季节性淹水则有利于更多投资资源获取特征，且这些差异将随土壤深度变化。

**分节摘要**

**研究区域与采样**

研究区域位于中国西部洞庭湖的沉积浅滩区（28°30′–30°20′ N, 111°40′–113°10′ E）（图1a）。该区域受长江、沅江和澧江的影响，共同塑造了复杂的水文情势[32]。该区域属亚热带季风气候，年均气温14–18 °C，年均降水量1376 mm[33]。在汛期，西部洞庭湖地区水文变化的范围达到……

**不同淹水制度下微生物残体及相关土壤性质的垂直格局**

在0–200 cm土壤剖面中，TYC的绝对MNC含量始终高于DLFZ，在各对应深度区间的MNC含量为DLFZ的1.2至2.5倍（图2）。在TYC中，MNC从表层土壤（0–60 cm）的3.60 ± 0.95 g kg?1降至亚表层土壤（60–100 cm）的2.75 ± 0.49 g kg?1和深层土壤（100–200 cm）的2.68 ± 0.31 g kg?1，从表层到深层约降低26%。相比之下，微生物生物量呈现部分不同的变化趋势……

**不同淹水制度下微生物残体积累反映了形成与保存通路的耦合**

我们的结果表明，在整个土壤剖面中，TYC的MNC始终高于DLFZ（图2）。然而，由于TYC的SOC、TN和黏土含量也较高，这种差异可能部分反映了背景有机碳库和土壤质地，而非仅由淹水制度所致。在使用SOC标准化指数和协变量校正模型来消除这些背景差异后，MNC/SOC和FNC/SOC未显示出显著的部位效应，而BNC/SOC仍……

**结论**

本研究调查了不同淹水制度下0–200 cm湿地土壤剖面中MNC的垂直分布。结果表明，季节性淹水条件下的绝对MNC含量始终高于长期淹水条件。然而，经SOC标准化后，这种差异主要体现在季节性淹水条件下表层和深层土壤BNC/SOC较高，表明季节性淹水主要增强了……

**CRediT作者贡献声明**

Li Zhongwu：资源、项目管理、资金获取。Deng Siwei：调查。Chen Yue：调查、数据整理。Ran Na：调查。Liu Jiahua：撰写—审阅与编辑、调查、概念化。Nie Xiaodong：撰写—审阅与编辑、资源、项目管理、资金获取。Huang Shuyu：撰写—审阅与编辑、方法学、调查。Jiao Panpan：撰写—审阅与编辑、调查、资金获取。Zhang Weiwei：撰写——

**利益冲突声明**

作者声明不存在任何已知可能影响本论文所报告工作的竞争性财务利益或个人关系。

**致谢**

本研究得到国家自然科学基金（批准号：42277335和42407457）、中国博士后科学基金（批准号：2024M750890）以及湖南省自然科学基金（批准号：2023JJ20030）的资助。

**利益冲突声明**

我们声明不存在任何与所提交工作相关的商业或关联性利益冲突。

**Weiwei Zhang | Panpan Jiao | Shuyu Huang | Xiaodong Nie | Jiahua Liu | Na Ran | Yue Chen | Siwei Deng | Zhongwu Li**

地理科学学院，湖南师范大学，洞庭湖流域生态环境变化与碳封存湖南省重点实验室，长沙，410081，中国