综述：听觉纹状体在感觉门控和知觉决策中的作用

《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》：The Auditory Striatum in Sensory Gating and Perceptual Decision-Making

　　听觉纹状体整合听觉信息以支持听觉引导的选择。直接通路和间接通路对听觉决策做出不同的贡献。多巴胺调节听觉辨别和相关处理。自上而下的信号和多巴胺能信号可能共同塑造听觉选择。纹状体回路失调为耳鸣相关过度增益提供了可检验的框架。引言动物不断地在复杂的感官环境中穿行，其中行为相关信号被嵌入到动态的、往往压倒性的背景噪声之中（Cohen and Maunsell, 2009, Desimone and Duncan, 1995, Romo and de Lafuente, 2013）。在听觉领域，为了产生适应性行为，神经系统必须选择性地放大显著的听觉输入，同时抑制无关或分散注意力的信息（Wark et al., 2007, Fritz et al., 2007）。最近的研究表明，听觉纹状体可能作为整合性的皮层下界面为该过程做出贡献。听觉纹状体中的感觉门控被假设涉及声信息的状态依赖性转换，其权重可能受到更广泛的自上而下和神经调节信号的影响。在听觉领域，此类过滤机制的失调已被认为与病理性听觉现象有关，包括耳鸣和听觉幻觉（Schmack et al., 2021, Singh et al., 2023, Rauschecker et al., 2010, Sedley et al., 2016）。因此，听觉神经科学面临的一个核心挑战是理解分布式神经回路如何将含混的声学输入转化为稳定的感觉表征和适应性行为选择。在此背景下，我们使用"选择"一词来表示听觉引导决策过程的分类结果，反映含噪声听觉证据向适应性行为报告的转化（Romo and de Lafuente, 2013, Heekeren et al., 2008, Gold and Shadlen, 2007）。然而，将真正作用于感觉推理层面的知觉门控与经典的行为选择或反应偏差区分开来，仍然是一个重大的方法论挑战。因为许多现有的行为测试无法完全将内部知觉体验与外显的运动报告隔离开来，所以纹状体回路在多大程度上塑造了底层的知觉体验——区别于其对选择行为的影响——需要谨慎解读。传统上，听觉知觉和注意调制主要在皮质-丘脑网络内进行研究，特别强调听觉皮层的层次化处理以及感觉丘脑的增益调节（Hackett, 2011, Bizley and Cohen, 2013）。然而，过去十年间积累的解剖学、生理学和证据学证据表明，基底神经节，特别是纹状体尾部（TS），是听觉处理的高度专业化神经基质，其在灵活的听觉引导决策中的作用正在经历重大的机制性重新评估（Hunnicutt et al., 2016, Xiong et al., 2015, Chen et al., 2022）。这一尾侧纹状体区域，通常被称为听觉纹状体，其界定不是基于经典的细胞构筑边界，而是基于其与听觉丘脑和皮质通路的优先连接以及其在声音引导行为中的选择性参与。与此定义一致，听觉纹状体接收来自听觉丘脑和皮质通路的汇聚投射，并表现出对声学信息的专业化连接和敏感性（Valjent and Gangarossa, 2021, Ponvert and Jaramillo, 2019）。最近的环路水平研究表明，听觉-纹状体通路传递关于声音特征的互补信息，并对听觉引导决策起因果作用（Znamenskiy and Zador, 2013）。这些发现共同挑战了将基底神经节功能主要局限于运动控制和奖励学习的经典观点，取而代之的是将听觉纹状体定位为连接感觉表征与决策和适应性行为的关键计算节点（Znamenskiy and Zador, 2013）。重要的是，虽然先前的综合性综述（Valjent and Gangarossa, 2021）已将纹状体尾部表征为具有独特连接性和细胞组织的独立感觉相关区域，但本稿件旨在扩展这些基础的解剖学观察。在此，我们提出了一个以感觉门控为中心的更广泛的概念框架，在该框架中，听觉纹状体参与将感觉表征转化为决策相关信号的过程。除了自下而上的感觉编码外，听觉纹状体还嵌入在分布式的皮质-基底神经节-丘脑回路中，为自上而下的听觉加工调制提供了基质（Znamenskiy and Zador, 2013, Nakajima et al., 2019, Halassa and Kastner, 2017）。在这一更广泛的框架内，自上而下的皮质信号和多巴胺能信号可能影响听觉证据的权重，并根据任务需求和不确定性塑造选择行为（Chen et al., 2022, Nakajima et al., 2019, Halassa and Kastner, 2017）。最近的研究进一步表明，这些回路的失调可能使感觉推理偏向于内部生成的预期，为涉及感觉过滤改变的疾病（如耳鸣）提供了一个框架。最终，这些进展促使我们提出一种统一的环路视角作为工作假说，在该假说中，听觉纹状体作为一个候选的整合界面，参与将听觉证据转化为决策相关信号的过程（Romo and de Lafuente, 2013, Ponvert and Jaramillo, 2019）。在本综述中，我们综合了最近的解剖学、生理学和证据学证据，以阐明可能支配听觉纹状体功能的环路结构、编码原则和调节机制。通过尝试清晰地区分已确立的实证发现与解释性模型，我们讨论了其对听觉加工、选择性注意、决策的影响，以及这些所提出的门控机制的失效如何可能导致耳鸣等感觉障碍。章节摘要听觉纹状体的结构和细胞组织纹状体是基底神经节的主要输入核团，主要由γ-氨基丁酸能棘状投射神经元（SPNs）组成，占其神经元总数的90%以上（Gerfen and Surmeier, 2011, Kreitzer and Malenka, 2008）。根据分子特性、投射靶标和功能角色，这些神经元传统上分为两大亚型：直接通路SPNs（dSPNs），优先表达多巴胺D1受体（D1-SPNs），以及间接通路……进入纹状体的双通道听觉编码听觉纹状体从听觉皮质和听觉丘脑均接收显著的兴奋性输入（Ponvert and Jaramillo, 2019），这提出了一个根本性的问题：感觉信息在知觉与决策的交界面上是如何组织的？这些汇聚的通路是传递听觉表征的冗余副本，还是提供互补的通道以支持不同的计算功能？历史上，皮纹投射一直受到……纹状体微回路将听觉信息转化为决策相关信号上述描述的平行丘脑和皮质通路为听觉纹状体提供了丰富的、互补的声音表征，既包括外部声事件的时序，也包括其基于特征的、依赖于情境的意义。然而，仅感觉信息的存在并不能解释这些信号如何被用来引导听觉决策和行为。为了让声音引导行为，渐进式的、往往是含混的感觉证据最终必须对……做出贡献自上而下的神经调节对听觉决策的控制除局部纹状体微回路边外，听觉引导决策还受到自上而下和神经调节因素的影响，这些因素根据行为情境修改感觉证据的表征和权重。在这些影响中，来自中脑的多巴胺能输入和自上而下的皮质信号为听觉-纹状体加工适应任务需求提供了重要机制。本节主要关注多巴胺能调节，因为其在……中已被直接证实的作用对耳鸣和感觉过度增益的意义上述概述的环路原理对于理解耳鸣具有潜在意义，耳鸣是一种在不存在相应外部声源的情况下持续感知到声音的疾病。传统模型强调外周去神经化、不良增益增强或听觉皮质内的异常活动是耳鸣的重要贡献因素。这些机制显然相关，但它们本身并不能完全解释为什么耳鸣会变得……结论听觉引导行为需要神经回路将含混的感觉信息转化为能够支持分类决策的表征。在本综述中，我们综合了表明听觉纹状体通过整合感觉、情境和神经调节信息来为这一过程做出贡献的证据。互补的丘脑和皮质输入提供了不同但重叠的听觉信息形式，而纹状体微回路则将这些汇聚信号重新格式化为……基金本研究由国家自然科学基金资助（82271168，授予马馥蓉）。关于写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明生成式AI（ChatGPT 4o）仅被严格用于审阅本文部分章节的语法和写作清晰度。本文任何实质性内容、论点或结论均未由AI生成，完全是作者的工作成果。作者根据需要审阅并编辑了内容，并对已发表文章的内容承担全部责任。Boya Fan | Yuanwei Xing | Ke Zhang | Wanxin Cao | Tao Li | Mengqin Li | Furong Ma | Ming Yi