综述：从硅到突触：为什么人工单元不是一种神经元

《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》：From silicon to synapse: Why the artificial unit is not a kind of neuron

　　

生物神经元与人工单元在本质上不同，而非程度上有别。神经元是自我维持的生命过程；单元则是矩阵中的一个数字。这些差异是组织性的，贯穿神经元、环路和大脑三个层次。自构性存在无法被近似，只能被模型所表征。用"神经元"隐喻取代人工单元的概念，有助于改进对大语言模型能力的评价与界定方式。

引言

"我愿意接受一个拥有302个神经元的线虫具有意识，因此我也愿意接受拥有1750亿参数的GPT-3具有意识。"——查尔默斯（2020）

这句出自一位审慎的心灵哲学家关于机器意识论著的言论，浓缩了本文意图消除的困惑。其说服力完全取决于将神经元和参数视为同一种类的单元，仅数量有别，因此1750亿个前者必然超过302个后者。但它们并非同一种类。秀丽隐杆线虫的302个细胞是代谢自我维持的生命过程；而语言模型的1750亿个参数是存储在矩阵中的浮点数，在计算间隙处于因果惰性状态。将它们置于同一条标有"单元数量"的轴上，并非审慎的外推，而是将范畴错误量化了。本文所讨论的核心问题是：这一错误并非某一言论独有的问题，而是内嵌于"神经"一词从神经科学向人工智能传播的过程中——谱系上的隐喻被普遍误认为生物学描述，输入-输出行为的部分相似性被用来为证据并不支持的机械性主张背书。我们主张，生物神经元与人工单元在本质上不同而非程度上有别，并从三个生物组织层次在经验上为这一主张辩护。

核心差异在于生物组织性。生物神经元是活的细胞，其中电信号传导、代谢、膜维持、蛋白质周转、结构重塑和可塑性并非可分离的功能，而是有机体所维持的单一持续过程不可分割的方面。相比之下，当代Transformer架构的计算单元是数学运算，在外部硬件上执行，其能源供应、维护、修复和物理持续性独立于计算过程之外。行为相似性仅是比较的一个维度。本文评估各系统的组织属性，询问Transformer单元是否具备现代神经科学赋予生物神经元的特征。

将大语言模型框定为某种意义上的"神经"系统（Goodfellow等，2016；LeCun等，2015）在谱系上是准确的。感知机明确以McCulloch-Pitts对生物神经元的理想化模型为基础（McCulloch和Pitts，1943；Rosenblatt，1958），但这一类比随着AI系统在规模和复杂性上不断扩展、而生物学对大脑的理解不断加深，已腐化为一团概念混乱的来源。当代大语言模型与生物神经网络共享图结构拓扑的互联单元、加权连接的概念，以及在语言任务输入-输出行为上的某些表面相似性（Caucheteux和King，2022；Toneva和Wehbe，2019）。超越这些表面特征，相似性在经验审视下消失。

近期几项研究从互补视角质疑了当代人工神经网络的生物学充分性。Fitch（2023）论证现代神经网络通过忽视树突计算、胞内信号传导、形态学和基因调控过程，严重低估了单个生物神经元的计算复杂性，并得出每个神经元本身就是一个强大的计算系统而非简单加权求和单元的结论。Balu?ka和Levin（2016）将讨论扩展到神经系统之外，认为信息处理和认知是广泛存在的生物学现象，神经元是通过细化更古老的细胞信号传导机制而演化而来，而非凭空发明认知。最近，Milinkovic和Aru（2025）论证生物大脑与当代人工智能系统依赖根本不同的计算模式，并建议这些差异可能关乎人工意识的实现可能性。在相关批评中，Mangalam（2026）论证David Marr的计算框架持久而持久的影响鼓励了神经科学解释偏向抽象计算而忽视物理组织、发展历史和演化起源，从而模糊了生物与人工智能之间的重要区别。

本文与这些贡献互补，但探讨一个不同的问题。我们不询问单个神经元如何计算、认知是否超越神经系统、或生物计算对意识有何意涵，而是追问"人工神经元"这一术语是否仍然是当代Transformer架构所用计算单元的准确科学描述。为回答这一问题，我们在三个嵌套的生物组织层次上——单个神经元、局部皮层环路和全脑动力学——进行系统的经验比较。我们的核心主张不仅仅是生物神经元比人工单元更复杂，而是它们的组织模式不同。因此，"人工神经元"这一术语之所以存续，主要源于早期连接主义模型的历史隐喻，而非对当代人工智能的生物学忠实描述。

本文系统地展开了这一经验论证。当面对神经生理学已确立的关于神经元、环路和脑系统如何实际运作的发现时，人工单元在任何生物学意义上都是神经元的这一主张是明确错误的。差异贯穿本文所考察的每一个生物组织层次。在单个神经元层面，差异包括依赖ATP的代谢、膜维持、树突形态、局部生化可塑性和持续的结构重塑；在环路层面，包括递质-抑制性组织化和自组织振荡动力学；在系统层面，包括静息态活动、稳态调节和昼夜节律组织。这些经验确立的组织属性将生物神经元和神经系统与当代Transformer架构的计算单元区分开来。生物神经元是嵌入在有机体中的代谢自我维持的电化学过程；人工单元是外部硬件应用于向量的标量数学函数。它们不是同一计算原语的两个实现。

论证在神经科学以日益精细的粒度区分的三个生物组织层次上展开。第2节考察单个神经元：其电化学基础、树突计算复杂性、代谢自我维持和可塑性机制。第3节考察局部环路和皮层柱：层状结构、递质-抑制平衡（E/I平衡），以及皮层通过自身递归活动产生的自组织集体振荡动力学。第4节考察全脑动力学：静息态网络、稳态调节，以及从昼夜节律和超昼夜节律中涌现的内在时间性。第5节针对每个层次，呈现大语言模型和Transformer架构的对应操作现实。第6节将对比收集于比较表中。第7节回应反驳意见，包括功能等价论和神经形态硬件研究纲领。第8节得出对AI评价、神经科学传播和公众理解的更广泛启示。

**片段**

神经元作为代谢上 precarious 的生命过程

生物神经元是一个活细胞，其电活动是其持续代谢自我维持的一个结果。典型皮层锥体神经元的静息膜电位接近?70 mV，通过Na?/K?-ATPase泵使其远离电化学平衡，该泵每消耗一个ATP分子主动转运出三个钠离子、运入两个钾离子（Attwell和Laughlin，2001；Harris等，2012）。该泵不间断运行，消耗约……

**层状结构和细胞类型多样性**

大脑皮层组织为六个组织学和功能上不同的层，每层由不同的细胞类型组成，具有不同的投射靶点、受体谱和反应特性（Bastos等，2012；Douglas和Martin，2004）。第4层在初级感觉皮层中接收丘脑前馈输入；第2/3层投射到其他皮层区域；第5层大型锥体神经元投射到包括脊髓在内的皮层下靶点；第6层提供反馈至……

**静息态活动和内在动力学**

大脑在完全没有任何任务或显式刺激的情况下持续维持结构化的自发活动。血氧水平依赖（BOLD）信号的空间组织化波动聚集为静息态网络（RSN），包括默认模式网络、背侧注意网络、额顶网络和感觉运动网络（Biswal等，1995；Raichle等，2001）。这种静息态活动代谢代价高昂——默认模式网络……

**大语言模型实际计算的内容**

在描述了生物神经元、环路和系统实际运作方式后，我们描述大语言模型实际计算的内容。这一对比的目的在于贬低大语言模型——它们是可敬的工程成就——而是建立"神经"框架在每一个层次上都是误导性的。

基于Transformer架构（Vaswani等，2017）的大语言模型以标记序列x=(x?,…,x?)为输入，每个标记嵌入为??中的向量。每个Transformer层的核心计算是多头……

**比较总结**

表1总结了前面各节所考察的三个生物组织层次的主要经验对比。这些对比不是共同量表上的程度差异，而是处理单元组织模式的差异。它们反映了作为持续自组织过程的系统（有机体及其组成部分）与组织由外部指定和维持的系统（工程制品）之间的区别。

**无法被近似的属性**

一个接受前面所有章节中每项经验主张的读者可能仍然会提出一个决定性问题：那又怎样？人工单元不是生物神经元，但人工神经网络是万能近似器，AI研究者可以合理地认为这里编目列出的每项属性都可以在这样的网络中被任意高保真地近似。如果确实如此，那么差异只是实现细节。如果并非如此，则需要说明哪一项属性无法被近似，以及其缺失为何

**对AI评价和基准测试的启示**

最直接的实践启示在于大语言模型能力如何被评估和传达。衡量大语言模型语言任务表现的基准提供了关于这些系统能做什么的有价值信息，而标准基准上的留出精度系统性地高估了泛化能力，掩盖了只有在行为测试下才变得可见的失败模式（Ribeiro等，2020）。基准表现不提供关于这些系统是否实现了神经……

**结论**

我们从经验神经生理学论证，生物神经元和人工单元不是同一种东西。在单个神经元层面，生物神经元是代谢自我维持的电化学过程，具有广泛的形态动力学结构和局部的活动依赖性突触改变；人工单元是无状态的标量变换。在局部环路层面，皮层柱实现了层状细胞类型多样性、动态维持的……

**资金支持**

不适用。

**生成式AI的使用**

在稿件准备过程中，Anthropic的Claude（Opus 4.7）被用于头脑风暴、批评草稿论证以及精炼和压缩文字。作者审阅了、核实了事实，并对所有内容（包括使用AI辅助开发的任何文本）承担全部责任。

**利益冲突声明**

作者声明没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

Madhur Mangalam