盐碱地改良通过改变碳循环微生物的生活史策略促进土壤有机碳稳定化

《Pedobiologia》：Salt-affected land reclamation enhances soil organic carbon stabilization by shifting life history strategies of carbon cycling microorganisms

　　

•土壤改良通过重构微生物过程提高了 SOC 稳定性。•盐度降低减弱了对微生物群落的环境过滤。•群落构建的转变促进了 K 策略微生物的演替。•K 策略者增强了微生物对复杂植物来源碳的处理能力。•微生物生活史策略介导了 MAOC 积累和 SOC 持久性。

引言

土壤盐渍化是一种常见的土地退化形式，是加剧全球耕地资源稀缺的主要因素（Hassani 等，2024，Oduor 等，2025）。土壤盐渍化导致全球 0–30 厘米土层土壤有机碳（SOC）库平均减少 3.47 t ha?1，按照当前趋势，预计到 2100 年累计损失 6.8 Pg SOC（Setia 等，2013）。SOC 库代表陆地生态系统中最大的碳储库，其平衡的微小变化都可能显著影响陆地碳通量和全球气候调节（Bossio 等，2020，O'Sullivan 等，2022）。然而，在高盐环境中，高盐浓度和渗透胁迫直接抑制微生物生长，导致微生物生物量减少和代谢活性降低，从而削弱了微生物对有机碳的转化和稳定能力（Rath 和 Rousk，2015，Ning 等，2023，Zhang 等，2024）。因此，在全球变化和碳中和背景下，实施有效的管理策略以增强和调节盐渍土壤中碳库的稳定性至关重要。盐渍土的改良不仅有效扩大了耕地资源并增加了粮食产量（Wang 等，2024，Peng 等，2025），还显著增强了植物来源碳向土壤系统的输入，使其成为 SOC 库中日益重要的组成部分（Chen 等，2024）。然而，现有研究主要关注改良过程中植物来源碳输入的增加，而对其在土壤中长期稳定潜力的系统性理解仍然缺乏。理论上，植物来源碳的持久性很大程度上取决于其微生物转化成的残体，随后被纳入矿物结合有机碳（MAOC）库。因此，阐明盐渍土改良是否以及如何通过调节微生物过程来增强 SOC 稳定性，已成为一个关键且及时的科学问题。

土壤微生物群落构成了陆地生态系统中最为丰富和多样的生物集合体。其多样性、组成和功能性状的变化在调节有机碳周转、养分循环和土壤碳库稳定性方面发挥着关键作用（Yang 等，2023，Pan 等，2025，Wu 等，2025）。在盐渍土中，具有不同生活史策略的微生物表现出不同的环境胁迫耐受能力。大量研究表明，盐度和碱度的增加优先有利于 r 策略微生物而非 K 策略者，导致群落水平上从 K 策略主导转向 r 策略主导（Zhang 等，2024，Li 等，2024，Liu 等，2026）。r 策略者通常以每单位生物量的高养分需求、快速生长速率和低底物亲和力为特征，因此当资源丰富时，优先利用易获得的 SOC 组分，如低分子量或水溶性碳（Yang 等，2023）。相比之下，K 策略者表现出较慢的生长速率，但具有更强的底物亲和力和更高的碳利用效率，将更大比例的同化碳分配用于生物量生产。因此，K 策略微生物通常被认为对土壤碳的长期封存和稳定贡献更大（Chen 等，2016，Shi 等，2023）。总之，这些研究表明微生物生活史策略为理解微生物群落如何调节碳转化和 SOC 稳定性提供了功能框架。然而，决定这些策略在环境胁迫下演替的生态过程仍知之甚少。

微生物群落构建理论为解释土壤微生物群落组成和功能的变化提供了基本框架。然而，微生物群落构建过程代表了调节环境变化下微生物演替和功能分化的重要生态机制。通过确定性和随机过程，群落构建控制着具有不同生态策略的微生物类群的建立和相对丰度，从而影响碳转化过程和 SOC 稳定性。确定性过程强调环境过滤和生物互作驱动的选择作用是构建土壤微生物组的主要力量，而随机过程则强调了扩散限制和生态漂移的重要性（Jiao 等，2020，Zhu 等，2024）。环境扰动，如突变干扰或慢性胁迫，可以显著增强确定性过程对微生物群落构建的影响（Wu 等，2024，Wang 等，2025，Riddley 等，2025）。这种环境过滤的构建过程可能通过决定哪些生态策略能在特定环境条件下持续存在，进一步影响微生物功能性状。以前的研究表明，生态系统恢复可以减轻环境过滤并增加随机过程对微生物群落组装的贡献（Wang 等，2025）。尽管取得了这些进展，但盐渍土改良为耕地后，土壤碳循环微生物群落的构建机制如何转变，以及这些转变如何与微生物生活史策略的变化相关联，仍知之甚少。因此，需要进行进一步的研究。

以前的研究表明，盐渍土中含有富含耐胁迫类群的微生物群落，而土壤改良后的长期耕作促进了与高效资源利用相关的类群（如放线菌和酸杆菌）的建立（Chen 和 Mueller，2018，Zhang 等，2019，Li 等，2021）。这些类群通常被归类为 r 策略者，优先利用易分解的底物（Zhang 等，2025，Zhou 等，2025）。这些分类群的变化暗示了微生物生态策略的潜在变化；然而，这些变化是否反映了微生物生活史策略的协同转变，以及它们如何调节 SOC 稳定性仍不清楚。这种底物偏好促进了活跃碳池的快速消耗（Zhang 等，2024），导致难降解碳相对积累，并增加了盐渍土中芳香碳的比例。在改良为农业用地后，土壤盐度显著下降，伴随着放线菌和酸杆菌相对丰度的显著增加（Chen 等，2018；Zhang 等，2021；Mao 等，2022；Pan 等，2025）。这些 K 策略微生物表现出更高的碳利用效率（CUE）（Li 等，2024，He 等，2024，Zhou 等，2025），有助于形成更化学稳定的有机质，并产生更能被矿物结合有效保护的残体，从而减缓碳周转（Joergensen & Wichern 2025）。这些研究表明，盐渍土的改良改变了碳循环微生物群落的结构和组成，从而影响土壤碳周转和稳定性。尽管取得了这些进展，但现有研究主要关注微生物群落组成和功能类群的变化。相比之下，我们对盐渍土改良后关键微生物类群介导的土壤有机碳稳定路径的功能基因水平机制理解有限。特别是，环境变化如何控制微生物功能潜力的表达，从而调节不同 SOC 组分的转化和封存仍不清楚。

SOC 主要以颗粒有机碳（POC）和 MAOC 的形式存在（Jackson 等，2017，Lavallee 等，2020，Angst 等，2023）。POC 主要来源于植物残体，其特征是周转快且稳定性低，而 MAOC 主要来源于与矿物表面结合的微生物残体，表现出周转慢且稳定性高（Villarino 等，2021，Ling 等，2025，Georgiou 等，2025）。以前的研究报告称，盐渍土改良后 POC 和 MAOC 含量均有所增加（Chen 等，2024）；然而，微生物过程的变化如何差异调节这些碳组分的稳定性仍未解决。因此，本研究旨在系统评估盐渍土和改良农业土壤中的 SOC 稳定性及微生物介导的机制，特别关注盐渍土改良如何改变微生物生活史策略和群落构建来调节 SOC 稳定性。基于这些考虑，我们提出以下假设：1）盐渍土改良降低了环境选择压力，从而将土壤微生物群落构建从确定性主导转向更大的随机性。2）预计这种群落构建的转变将与微生物生活史策略的转变相吻合，改良土壤将拥有更高相对丰度的 K 策略者和减少的 r 策略者主导。3）预计 K 策略微生物的主导地位将促进微生物对复杂植物来源碳的处理，并增加 MAOC 对 SOC 库的贡献，从而增强 SOC 稳定性。

章节片段

样本采集与实验设计
土壤样品于 2023 年 6 月 10 日采集自中国山东省滨州市（37.58–38.22° N, 117.76–118.11° E）。研究区具有温带大陆性半湿润季风气候特征，年平均降水量约 565 毫米，年平均温度为 12.6–12.7 °C。共采集了 12 个土壤样品，包括 6 个来自正在耕作的农田土壤（C）和 6 个来自无植被盐渍土（S）。改良后的农田

土壤基本理化性质
盐渍土和农业土壤之间的土壤盐度、pH 值和 SOC 含量存在显著差异（图 1）。与农业土壤相比，盐渍土表现出显著较高的盐度（p < 0.001；图 1a）和 pH 值（p < 0.01；图 1b）。相反，农业土壤中的 SOC 含量显著更高（p < 0.001；图 1c）。线性回归分析进一步揭示了土壤盐度和 SOC 含量之间存在强烈的负相关关系，随着 SOC 下降

盐渍土改良使微生物群落构建从确定性过程转向随机过程
在本研究中，长期盐渍土与耕作土壤的对比显示，生态系统从盐分条件向农业状态的转化与微生物多样性的增加以及微生物群落结构和组成的显著重塑相关（图 3a–d）。重要的是，我们发现改良使微生物群落构建从以确定性过程为主转向了更多随机过程（图 3e–f）。总之，这些结果

结论

本研究证明，盐渍土改良通过根本性地重组微生物群落构建、生活史策略和微生物介导的碳转化路径，增强了 SOC 稳定性。首先，改良显著缓解了盐度引起的环境胁迫并减少了环境选择压力，使土壤微生物群落构建从确定性的环境过滤过程转向了增加的随机性。其次，这种

未引用参考文献
(Chen 等，2024, Chen 等，2025, Dong 等，2024, Li 等，2024, Li 等，2024, Wang 等，2024, Wang 等，2025, Yang 等，2023, Yang 等，2023, Zhou 等，2025)

CRediT 作者贡献声明
刘梦丽：监督、资金获取、概念构思。王冲：方法论、概念构思。程浩浩：初稿撰写、可视化。刘雪雅：初稿撰写、可视化。

利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些关系可能被认为影响了本文中报道的工作。

致谢
本工作得到山东省重点研发计划 (2024SFGC0405)、内蒙古自治区中央引导地方科技发展专项项目 (2024ZY0101) 以及中国农业大学 2115 人才发展计划的资助。

程浩浩|刘雪雅|刘梦丽|王冲