真核浮游生物群落及其营养关系在三个地中海沿岸潟湖中的季节变化是什么

《Limnology》：What are the seasonal changes in eukaryotic plankton communities and their trophic relationships in three Mediterranean coastal lagoons?

　　

沿岸潟湖（coastal lagoons）是受人为压力威胁的系统。为制定并应用适应性管理策略，理解其生态功能至关重要。真核浮游生物（eukaryotic plankton）群落在支撑整个营养网络和生态系统功能方面发挥基础作用。研究人员使用DNA宏条形码（DNA-metabarcoding）研究了三个形态与功能各异的科西嘉沿岸潟湖中浮游生物群落的季节多样性和营养互作。主要结果表明季节因子和形态因子对这些浮游生物群落的结构及营养关系具有影响。Biguglia潟湖偏好草食食物网，但以混合浮游生物（mixoplankton）为主；Urbino潟湖以异养原生生物高度多样为特征；Santa Giulia潟湖以微小浮游植物（picophytoplankton）发展和原生动物的浮游动物（protozooplankton）群落出现为特点。该研究还显示三个潟湖中出现包括潜在有害甲藻在内的混合浮游生物，有时占优势，并与人为压力有关，同时强调其根据潟湖特征整合进营养网络。这是理解不同沿岸潟湖配置下浮游生物演替和生态网络功能、进而在当前与未来压力下对这类生态系统进行审慎管理的基本一步。

研究背景方面，沿岸潟湖占全球海岸带约13%，具有缓冲径流、护岸消浪以及提供渔业、水产养殖和物种 nursery 等生态系统服务的功能。然而人类活动导致城市化、农业、工业和休闲活动集中，使盐度、温度、营养盐和污染物浓度发生剧烈波动。浮游生物位于食物网基部，其变化会传导至鱼类幼体等高营养级。传统显微观察难以刻画浮游植物、混合浮游生物和浮游动物之间复杂且随环境变化的营养联系，而地中海不同形态潟湖中真核浮游生物季节动态与营养关系的数据仍零散。因此，研究人员以科西嘉三个对比强烈的潟湖为对象，用分子手段阐明生物多样性并推断营养关系，为适应性管理提供依据。论文发表于《Limnology》。

关键技术方法方面，研究人员在2020年冬春秋夏四季于Biguglia、Urbino、Santa Giulia三个潟湖各设北站和南站采集表层水，测定温度、盐度、溶解氧、浊度及铵（NH₄⁺）、亚硝酸（NO₂^?）、硝酸（NO₃^?）、溶解无机磷（DIP）和硅酸盐等环境参数。遗传分析上用18S rRNA V5/V7区扩增子测序，经DADA2推导扩增子序列变异（ASV），用原生生物核糖体参考数据库（PR2）做分类注释，再以维恩图、UpSet图、非度量多维标定（NMDS）、PERMANOVA、Chao-1和Shannon指数及Spearman秩相关的弦图网络分析季节与站点间群落结构及营养共现关系。

环境参数部分，三个潟湖形态与功能差异显著。Biguglia浅、城市化和农业影响强，盐度冬季3.91至夏季15.84，营养盐高，夏季溶解氧降至63.1%。Urbino为构造起源深水系统，盐度33.35至38.90，寡营养，浊度极低。Santa Giulia面积仅23公顷，夏末孤立干涸时盐度峰值109.90，冬季铵达25.53 μM，硅酸盐和DIP偏高。由此得出潟湖水文脆弱性和营养背景控制群落所处环境筛。

Alpha和beta多样性部分，共获1197个唯一操作分类单元（OTU），304个为三潟湖共有，Urbino独有249个且Shannon 4.21至5.06最高，Biguglia最低且南站空间差异最大，Santa Giulia秋季独有OTU最多且Chao-1达2051.21。NMDS与PERMANOVA显示盐度和DIP显著解释变异，季节和潟湖因子均显著，站点嵌套效应不显著，说明环境过滤甚于站内空间差异。

门级组成部分，Dinophyceae（甲藻纲）在两湖常占优，Biguglia春季南站超75%；Santa Giulia春季和夏季Dinophyceae下降，Trebouxiophyceae（绿藻纲一类）夏季可达60%；Bacillariophyceae（硅藻纲）在Biguglia几乎缺失，在Urbino和Santa Giulia与Spirotrichea、Heterotrichea等纤毛类共存；Cryptophyceae（隐藻纲）在Santa Giulia冬季与Centrodentrophyceae共优。结论为类群组合反映盐度、营养和可及光微生境的分异。

优势类群与营养互作部分，Biguglia全年以Prorocentrum cordatum等甲藻源混合营养浮游生物主导，弦图显示Strombidiidae与Ostreococcus tauri及多种mixoplankton正相关，指向草食—混合营养耦合网。Urbino异养原生生物丰富，Pseudotontonia simplicidens与Prorocentrum cordatum及未定Dinophyceae呈负向链接，显示捕食—竞争张力。Santa Giulia以Picochlorum等picophytoplankton占优，Chytriodinium roseum等zooplankton全年出现，Tintinnida与Picochlorum oculatum因物候错峰呈弱负向，整体以自养—protozooplankton链路为主。

讨论部分指出，浅而受扰的Biguglia因盐度和营养盐突变筛选少数耐胁迫或潜在有害类群，mixoplankton凭借自养加吞噬策略在变暖和富营养化下扩张；Urbino稳定深水维持异养原生动物和高α多样性；Santa Giulia小面积高蒸发致夏盐度极端，促picophytoplankton和protozooplankton模块形成。盐度、DIP和人为营养输入是驱动地中海潟湖浮游网络重组的核心过滤器。

研究结论部分译为：三个科西嘉沿岸潟湖在面积、构型、深度、盐度幅度、浊度和营养盐浓度上各不相同，可代表地中海盆地多样潟湖。Biguglia浅且受季节变率强烈影响，各季OTU丰富度相近，说明群落因少数耐受种被筛选而多样较低且相对稳定。Urbino深水低幅波动，维持异养原生生物多样性和较复杂营养模块。Santa Giulia小体量高反应性，极端盐度和营养脉冲促微小自养类与原生浮游动物模块。混合营养浮游生物（mixoplankton）包括潜在有害甲藻，在人为压力下进入食物网并依潟湖特征改变能量通道。理解此类配置下的浮游生物演替与生态网络，是当前和未来压力下沿岸潟湖审慎管理的基础。