《The Journal of Basic and Applied Zoology》：Anatomical research on the ciliary ganglion and eye muscle nerves of Stellagama stellio (Squamata – Lacertilia - Agamidae)
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背景
研究人员采用包括大体解剖和组织学制备在内的多种方法，研究了Stellagama stellio眼肌神经的根、神经节以及外周分布的排列。对鬣蜥科（Agamidae）成员的脑神经（眼肌神经）进行解剖学研究具有重要意义，因为这些神经在同一类群动物中展现出进化趋
背景
研究人员采用包括大体解剖和组织学制备在内的多种方法，研究了Stellagama stellio眼肌神经的根、神经节以及外周分布的排列。对鬣蜥科（Agamidae）成员的脑神经（眼肌神经）进行解剖学研究具有重要意义，因为这些神经在同一类群动物中展现出进化趋势，且其分布与动物的习性和栖息地相关。因此，确定研究Stellagama stellio的眼肌神经和睫状神经节（ciliary ganglion）以阐明其解剖学特征并总结其神经学特性至关重要，这可能有助于理解该科的系统发育。
结果
本研究涉及Stellagama stellio的眼肌神经和睫状神经节。眼肌神经包括动眼神经（oculomotor nerve，CN III）、滑车神经（trochlear nerve，CN IV）和外展神经（abducens nerve，CN VI）。CN III通过一条粗大的根发出，并经由其自身的孔离开颅腔。它通过粗大的睫状短根（radix ciliaris brevis）向睫状神经节提供副交感纤维，并支配上直肌、下直肌、内直肌和下斜肌。睫状神经节发出单支睫状神经，由大型和小型神经元组成。在脑内，CN IV纤维完全交叉，支配上斜肌。CN VI离开颅腔进入翼管（vidian canal），支配外直肌、布尔萨肌（bursalis）和眼球退缩肌（retractor bulbi）。眼肌神经传导一般躯体运动纤维；此外，CN III还向睫状肌传导一般内脏运动（副交感）纤维。
结论
本研究为眼肌神经和睫状神经节的描述与分析提供了重要见解，展示了若干对系统发育和分类学至关重要的神经学特征。
**研究背景与意义**
鬣蜥科（Agamidae）是形态学与生态学上最多样化且分布最广的有鳞类爬行动物之一，包含551个物种、67个属，为第四大蜥蜴科，广泛分布于干旱、半干旱、热带和亚热带等多种生境。鬣蜥科的系统发育与分类长期存在争议，Baig等（2012）曾基于形态特征将Laudakia属划分为Stellagama、Laudakia和Paralaudakia三个属。Stellagama stellio原归入Laudakia属，分布于自希腊西部、土耳其、伊拉克西北部至埃及北部的多种地中海、干燥及半干旱生境。
眼外肌是眼球运动的附属器官，由三对脑神经——动眼神经（CN III）、滑车神经（CN IV）和外展神经（CN VI）支配。睫状神经节（ciliary ganglion）在脊椎动物眼睫状肌和虹膜的副交感、交感和感觉神经支配中占据重要地位，功能上控制瞳孔大小、调节、眼内血流、房水生成及眼内压。然而，关于睫状神经节的起源、细胞性质、根的数量及睫状神经数量存在诸多争议。尽管爬行动物脑神经已有大量研究，但鬣蜥科脑神经的研究极为有限，仅有Soliman等（1984）对Agama pallida、Omer（2010）对Agama sinaita及Dakrory等（2017）对Uromastyx aegyptius等少数报道。因此，研究人员对Stellagama stellio的眼肌神经和睫状神经节开展详细显微解剖研究，以阐明其解剖特征和神经学特性，为理解该科的系统发育提供依据。该论文发表于《The Journal of Basic and Applied Zoology》。
**主要技术方法**
研究人员获取5只Stellagama stellio幼体（吻肛长SVL=7cm；头长HL=1.1cm），采集自埃及北部Burg Al-Areb市（2025年8月）。标本经Bouin氏液固定24小时、70%乙醇洗涤，EDTA溶液脱钙5–6周（每4天更换溶液），石蜡包埋后以10μm厚度连续横向切片，采用Mallory三重染色（Pantin, 1946）。利用投影显微镜绘制切片图，构建眼肌神经与睫状神经节的精确图形重建（侧视图），并通过显微摄影记录神经与颅骨各结构的位置关系。
**研究结果**
*动眼神经（CN III）*：CN III以单一粗根起自中脑脚窝（pars peduncularis mesencephali）腹侧，经自身动眼神经孔（位于眶颞区膜质颅壁"metoptic membrane"下部）离开颅腔。发出后分为上支和下支。上支向前外侧走行，最终进入上直肌并在肌纤维间发出多条细支。下支先发出粗大的睫状短根（radix ciliaris brevis）至睫状神经节，随后依次分出下直肌神经、内直肌神经和下斜肌神经，分别支配相应肌肉。
*睫状神经节*：睫状神经节发育良好，横切面上呈三角形，由大型神经元（LN）和小型神经元（SN）两种细胞组成，无区域性分化，前后径约260μm。位于眶区后部，腹侧和外侧被布尔萨肌包绕，背内侧邻接鼻支V（ramus nasalis V）和上直肌。睫状短根连接CN III下支与神经节，被认为携带副交感节前纤维。自鼻支V发出两个分支构成睫状长根（radix ciliaris longa），即传统所谓的感觉根；其中粗支经睫状神经节背侧通过，不与神经节细胞形成突触联系，直接伴随睫状神经离开；细支则进入神经节内并分散。研究未发现睫状神经节与颈内动脉（泪腺）丛之间存在直接交感联系，但交感纤维通过一支与睫状神经发出后的分支吻合。睫状神经节发出单支睫状神经，后者经巩膜（sclera）孔进入眼球，分布于脉络膜、虹膜和睫状体。
*滑车神经（CN IV）*：CN IV以单一大根起自中脑后端外侧，其纤维在脑内完全交叉形成滑车交叉，经自身滑车神经孔离开颅腔，在眶区延伸较长距离后进入并终止于上斜肌。
*外展神经（CN VI）*：CN VI以单一小根起自延髓腹外侧，经蝶骨（basisphenoid bone）上的外展神经孔（即翼管（vidian canal）后孔）进入翼管内前行，出管后依次发出分支至眼球退缩肌（retractor bulbi）、布尔萨肌和外直肌。
**讨论与结论**
讨论部分将Stellagama stellio的神经特征与其他爬行动物进行了系统比较。在交叉方面，该物种无动眼神经交叉而存在滑车神经交叉，与Agama pallida、Agama sinaita和Uromastyx aegyptia等鬣蜥科成员一致，而避役属（Chamaeleo）和多种蛇类则同时具有两种交叉。CN III和CN IV各自通过独立孔道出颅，此特征在不同物种间存在差异，倾向于物种特异性。CN VI在颅内的走行方式在爬行动物中变异较大，经管道或隧道走行可能为其常见特征。本研究中眼肌神经与其他脑神经之间无吻合支，这与部分早期研究中报道的与CN V存在联系的情况不同。
睫状神经节在爬行动物中结构并非均一：部分蜥蜴和大多数蛇类仅含一种神经元，而Stellagama stellio等具有敏锐视力的日行性蜥蜴及多数鸟类含有两种神经元，提示含两种神经元的睫状神经节更适应敏锐视力且在系统发育上更进步。睫状短根在本研究中较长，与Mabuya quinquetaeniata和Uromastyx aegyptius等相似；睫状长根两分支中粗支不与神经节形成突触而直接加入睫状神经，细支进入神经节，此模式在Chalcides ocellatus和Eryx jaculus中亦有报道；交感根自颈内动脉丛发出后与睫状神经分支吻合而非直接连接神经节。睫状神经数量为单支，而爬行动物中该数量从1至3支不等。
研究结论指出，CN III除向四块外眼肌传导躯体运动纤维外，还向虹膜和睫状肌传导一般内脏运动（副交感）纤维；被研究的鬣蜥科物种无动眼神经交叉，而脑内存在滑车神经交叉；睫状神经节由两种类型神经元组成，无区域性分化，具有交感、副交感和感觉三个根，发出单支睫状神经。Stellagama stellio的睫状神经节与多数蜥蜴一致含有两种神经元，表明该结构对具有敏锐视力的日行性动物具有最佳结构适应性，且比仅含一种神经元的物种在系统发育上更为先进。尽管睫状神经节在不同物种间存在结构关系和连接位点的差异，但总体上处于鱼类和两栖类与鸟类和哺乳类之间的中间地位。Stellagama stellio的眼肌及其神经在解剖学上展现出诸多与其日行性生活习性需求相关的特征。
