弓背蚁Camponotus rufipes工蚁亚阶层的神经变异：脑容量、触角叶发育及劳动分工意义

《Biologia》：Neural variation in the worker subcastes of the carpenter ant Camponotus rufipes: brain volume, antennal lobe development, and implications for labor division

　　

弓背蚁Camponotus rufipes为兼性多后制，并具有多态性等级，其工蚁由两个亚阶层组成：大型工蚁和小型工蚁。本研究评估了C. rufipes各亚阶层中触角叶（antennal lobe）、视叶（optic lobe）及蘑菇体萼（calyx of the mushroom body）的总体积和相对体积。小型工蚁的触角叶由圆形肾小球（glomeruli）组成，体积较小且大小变化不大；而大型工蚁的肾小球则呈不规则形状，体积较大且大小变异更为显著。C. rufipes的整体脑体积在大型工蚁中显著大于小型工蚁，触角叶的相对体积亦如此。然而，视叶和蘑菇体的相对体积在小型与大型工蚁间相似。大型工蚁脑体积较大可能反映了更强的神经处理能力或更大的头部尺寸。大型工蚁触角叶的增大可能与肾小球数量有关。在C. rufipes各亚阶层中，所有观察到的神经毡（neuropil）均未按比例增大，表明在较大器官中脑区比例体积的低投入可能是避免过多能量消耗的一种方式。结果表明，维持相似的脑轮廓可能与灵活的劳动分工相关，使两个亚阶层无论体型大小均能满足多样的感觉和认知需求。

社会性昆虫的脑结构与行为特化之间的关系是神经行为学的重要课题。弓背蚁Camponotus rufipes是兼性多后制的蚂蚁，其工蚁阶层具有多态性，分为大型工蚁和小型工蚁两个亚阶层，分别承担不同的巢内和巢外任务。以往研究尚未明确这些亚阶层在脑区域体积上的差异及其与劳动分工的神经关联。研究者在巴西米纳斯吉拉斯州维索萨联邦大学校园采集C. rufipes工蚁，根据头壳大小将其分为大型和小型亚阶层，并通过组织学与体视学方法比较了全脑及三个关键脑区（触角叶、视叶、蘑菇体萼）的体积和相对体积，旨在探索神经形态差异是否对应任务特化。该研究发表于《Biologia》。

研究人员发现，大型工蚁的全脑体积和触角叶体积均显著大于小型工蚁，但视叶和蘑菇体萼的体积在两亚阶层间无显著差异；相对体积方面，仅触角叶在大型工蚁中更大。触角叶中肾小球在大型工蚁中呈现更大、更不规则且大小变异更明显的形态，而小型工蚁的肾小球则较小且均匀。这些结果表明，C. rufipes工蚁亚阶层可能通过保持相似的总体脑轮廓来支持灵活的劳动分工，而触角叶的差异神经投入则可能与嗅觉相关任务的专门化有关。该研究为蚂蚁亚阶层神经可塑性提供了新的证据，提示脑结构差异而非单纯体型大小可能是分工的神经基础。

研究关键技术方法可概括为：采集自巴西维索萨联邦大学校园的C. rufipes工蚁，依据头壳大小分为大型和小型亚阶层；测量眼间距作为头壳尺寸指标；脑组织经固定、包埋、连续切片（3μm）和染色后，显微成像并利用ImageJ测量脑区和神经毡面积；按Cavalieri法估算绝对体积，以各脑区体积除以全脑体积获得相对体积；数据经过正态性和方差齐性检验，使用t-Student检验或Welch检验进行组间比较，并用线性回归分析头壳大小与脑体积的异速生长关系，显著性水平为5%。

**头壳大小**：头壳测量证实了C. rufipes存在两个明显分离的工蚁亚阶层——大型工蚁和小型工蚁。大型工蚁平均眼间距为4.85±0.04 mm，小型工蚁为2.75±0.03 mm，差异显著，支持了前人的亚阶层划分。

**组织学**：两侧亚阶层的脑大体结构相似，均呈双叶状，包含前脑、中脑和后脑；神经毡位于中央，细胞体位于外周。组织学观察显示，蘑菇体萼含有微肾小球结构，视叶分为板、髓和小叶三个连续区域。关键差异出现在触角叶：小型工蚁的肾小球呈圆形、大小均一；大型工蚁的肾小球则形状不规则、大小差异更大，且肾小球总体积更大。

**脑体积**：线性回归显示头壳大小与全脑体积显著正相关（R²=0.718，F_(1,8)=20.38，p=0.002），斜率为0.736，表明脑体积相对头壳呈负异速生长。大型工蚁的全脑绝对体积显著大于小型工蚁，触角叶的绝对体积也显著更大；视叶和蘑菇体萼的绝对体积则无显著差异。在相对体积上，大型工蚁的触角叶仍显著大于小型工蚁，而视叶和蘑菇体萼的相对体积在两个亚阶层间相似。这些结果说明，C. rufipes脑体积的增大主要与触角叶相关，其他关键感觉脑区未按比例增加。

讨论指出，大型工蚁较大的脑体积可能反映更强的神经处理能力，也可能是头部尺寸增大的伴随结果，但现有数据无法区分这两种可能性，需要进一步计数神经元和微肾小球结构。触角叶体积的差异可能源于肾小球数量或大小的不同，这被认为与嗅觉受体表达和体型的关联有关，提示大型工蚁可能具有更高的嗅觉敏感性，从而适应觅食、防御等复杂任务。视叶和蘑菇体萼在两亚阶层间的相似性表明，两亚阶层可能面对类似的视觉环境和认知需求，或者这些区域的体积并不一定随分工而改变。从能量角度，脑是高代谢器官，较大个体对某些脑区保持低比例投入可能是一种节能策略。与部分蚂蚁物种脑结构高度保守的情况不同，C. rufipes的神经解剖差异提示其行为可塑性可能伴随脑结构改变，这可能与物种的社会组织形式有关。

研究结论可概括为：C. rufipes工蚁亚阶层总体上维持相似的脑轮廓，这可能反映了一种灵活的劳动分工机制，使得无论体型大小，两个亚阶层均能满足多样的感官和认知需求。触角叶神经毡的差异性投入在该物种的专门化分工中可能发挥核心作用。这一发现对于理解蚂蚁多态性阶层中神经形态与行为分工的共进化具有参考价值。