扩散成本影响河流鱼类群落的分类与功能β多样性

《Hydrobiologia》：Dispersal costs affect taxonomic and functional beta diversity of riverine fish assemblages

　　

鱼类沿河段的扩散依赖于阻力因素，如河道坡度、水坝属性以及位置之间的水程距离（watercourse distance）。研究人员考察了这些扩散成本如何塑造美国东部四个流域鱼类的分类β多样性（taxonomic beta diversity）和功能β多样性（functional beta diversity）。研究人员将鱼类物种聚类为根据游泳性状（swimming traits）和繁殖性状（reproductive traits）定义的功能群。研究人员发现，基于游泳性状的扩散成本比基于繁殖性状解释了更大百分比的功能β多样性，尽管各流域间存在明显差异。与其他成本相比，水程距离解释了最高百分比的β多样性。然而，研究仍发现了水坝影响的证据，特别是使用水坝高度和水坝年龄作为解释属性时。在基于游泳性状的功能群中，小体型功能群比其他功能群与扩散成本的关联更强。在繁殖功能群中，中间型和平衡型物种与扩散成本变量的关联更强。该研究表明，扩散成本影响流域内鱼类扩散并影响功能群的分布，尽管流域偶然性极大地影响了研究人员理解鱼类物种和性状组成的能力。

在河流生态系统中，扩散是维持局域群落物种丰富度与组成的关键过程。然而，河流树状网络以及河道坡度、水坝等障碍会限制鱼类扩散，构成所谓的扩散成本（dispersal costs）。尽管已有研究表明这些成本影响物种分布，但其对分类和基于不同性状的功能β多样性的相对作用仍缺乏系统评估。为此，研究人员基于美国北卡罗来纳州四个主要流域（Cape Fear、Neuse、Tar-Pamlico和Yadkin）的鱼类发生数据，结合游泳与繁殖性状，利用广义相异模型（GDM，Generalized Dissimilarity Modeling），量化了水程距离、坡度和水坝特征对分类与功能β多样性的影响。研究发现，扩散成本对基于游泳性状的功能β多样性的解释力高于基于繁殖性状的，而水程距离是最重要的成本变量；水坝高度和年龄在某些流域中也有明显效应；小体型鱼类和平衡型繁殖策略物种对扩散成本尤为敏感。相关成果发表在《Hydrobiologia》。这一研究增进了对河流鱼类β多样性形成机制的理解，并为流域管理与鱼类保护提供了科学依据。

本研究使用了来自北卡罗来纳州环境质量部门（NCDEQ）的鱼类出现数据，涵盖四个流域的共约474个采样点，样本于1990–2021年间通过双程耗尽电捕法采集。研究人员从Fishmorph和Fishtraits数据库中提取游泳性状（最大体长、体伸长率、尾柄收缩率）和繁殖性状（最大体长、相对成熟度、最大繁殖力、亲代抚育水平、连续繁殖、繁殖季节长度），并基于欧氏距离和加权Gower距离进行层次聚类，分别得到游泳和繁殖功能群。水坝数据来自国家水坝清单，并利用SRTM DEM提取河道坡度。研究人员计算了水程距离、坡度均值/最大/标准差、累积坝高、累积水库面积及最老大坝年龄作为扩散成本。采用S?rensen指数计算分类和功能β多样性，并利用GDM分析扩散成本与β多样性的关联，每个流域独立建模，共拟合72个模型。

总体扩散成本与鱼类群落关系（Overall dispersal costs and fish community relationships）：研究人员发现，扩散成本对分类β多样性和基于游泳性状的功能β多样性的解释比例接近且高于基于繁殖性状的功能β多样性。其中，Tar-Pamlico流域的游泳性状功能β多样性解释率最高（45.6%）。在所有成本变量中，水程距离的解释率最高且最频繁；累积坝高在Neuse和Tar-Pamlico流域对游泳性状重要，而坝龄和平均坡度重要性较弱或不稳定。此外，分类β多样性与水程距离之间呈渐近正相关，在约400–500 km时达到平台；在Neuse流域，分类相异度随累积坝高的增加也呈渐近趋势，在约60 m处达到平台。

功能群（Functional groups）：研究人员基于游泳性状识别出5个功能群（FGs，functional groups），其中小体型功能群物种数最多（39种），圆尾鳍功能群最少（8种）；基于繁殖性状识别出4个功能群，中间型功能群物种最多（32种），平衡型功能群最少（14种）。机会型物种在Cape Fear和Yadkin流域更常见。

扩散成本与游泳功能群（Dispersal costs and swimming functional groups）：GDM分析显示，小体型功能群的β多样性被扩散成本解释的比例最高（除Cape Fear外），叉形尾鳍功能群在部分流域也有较高解释率。水程距离对多数游泳功能群重要，而累积坝高的重要性依赖流域和功能群。

扩散成本与繁殖功能群（Dispersal costs and reproductive functional groups）：相比游泳功能群，基于繁殖性状的功能群解释率较低。水程距离对多数繁殖功能群（除机会型外）解释力最高。累积坝高对特定功能群和流域有影响，如平衡型和周期型在某些流域中与累积坝高关联。

讨论部分指出，分类和游泳性状β多样性对扩散成本的响应更强，表明群落间繁殖性状具有冗余性，而游泳性状的差异并非随机。小型鱼类扩散能力有限，因此对水程距离敏感；但水坝高度对小型鱼类影响较低，可能因为幼鱼可通过船闸等途径通过。繁殖功能群的响应缺乏统一模式，可能与硬性分类导致的误差及未考虑的流量变化等因素有关。水程距离的主导地位与已有距离衰减研究一致。水坝的效应相对较弱且变异大，坡度几乎不重要，这可能与研究区域内低坡度为主以及坡度效应被水坝所掩盖有关。总体上，扩散成本解释率较低至中等，平均值18.4%，范围7.7%–45.6%，表明局域环境因素和流域背景差异对β多样性有额外贡献。

研究结论：本研究表明，基于游泳性状和游泳功能群得出的分类与功能β多样性对扩散成本的响应最强，超过了基于繁殖性状和功能群得出的β多样性。扩散成本效应对小型鱼类和具有平衡型繁殖策略的物种的栖息地分化具有重要意义，为保护决策提供了有价值的信息。物种和性状组成的变化主要与水程距离带来的成本相关，而坡度引起的成本很少重要。水坝构成中等成本，但其效应取决于流域和响应变量。这些结果有助于理解扩散成本决定河流鱼类β多样性的机制。然而，扩散成本解释力在不同流域和响应变量之间的高变异性，特别是关于水坝的部分，对河流鱼类保护构成了挑战。