关于非海洋前寒武纪沉积物中可能眼虫类孢囊的识别

《Review of Palaeobotany and Palynology》：On the recognition of possible euglenid cysts in non-marine Precambrian deposits

　　

•三叠纪孢粉类Circulisporites parvum从凭证标本中进行了重新研究。
•C. parvum与现代和化石眼虫目囊体具有共同特征。
•建立了一个新的化石分类单元Ouroboros，用于归入类似的寒武纪前形态。
•这一发现支持了分子系统发育所预测的盘囊目古老性。
•淡水环境是寒武纪前时代进化新颖性的摇篮。

**1. 引言**

真核原生生物的初始扩张发生在寒武纪前（Parfrey等人，2011），远早于显生宙期间动物和陆生植物所展现的复杂多细胞性的演化。元古宙的有机壁微体化石（OWMs）并不罕见（Grey, 2005; Jankauskas等人, 1989; Porter等人, 2025; Timofeev, 1966），但与任何特定冠群具有明确系统学亲缘关系的元古宙原生生物却相当稀少（Butterfield, 2015）。大多数单细胞寒武纪前的有机壁微体化石属于球形棘刺虫的范畴，这些化石不保留除归属于真核生物整体之外的任何分类特征。Porter和Riedman（2023）在最近关于早期真核生物演化的综述中，仅发现了三个中元古宙至新元古宙早期（1060–900 Ma）与现存真核生物类群具有明确或可能亲缘关系的分类单元：Bangiomorpha pubescens（红藻门）、Proterocladus antiquus（绿藻门）和Bicellum brasieri（全动物门）（Butterfield, 2000; Tang等人, 2020; Strother等人, 2021）。这些是能够被归入现存真核生物类群的最古老的化石集合。讽刺的是，这三者均基于多细胞化石，多细胞性所提供的形态复杂性使它们的归属得以明确。这些化石以及较年轻的可被识别为属于真核生物高级分类群的化石原生生物，对于系统发育重建至关重要，并且是分子钟校准中所需的校准点。在本文中，我们提供了寒武纪前有机壁微体化石的证据，这些化石显示出与眼虫目的形态亲缘关系，从而增加到了这个具有可能亲缘关系于现存原生生物的可靠年代寒武纪前化石的珍贵池中。

此前对眼虫目营养体（Strother等人, 2020）和囊体生活史阶段（van de Schootbrugge等人, 2024）的古孢粉学研究已记录了一个从全新世至奥陶纪的古生物学记录。化石头部眼虫目的营养体形态被归入Moyeria属；然而，尽管条纹圆形盘状的囊体形态已近一个世纪为人所知（Wolff, 1934），这些形态的分类学却因一种倾向而变得复杂——即根据年代而非对形态的无偏评估来为相似形态赋予不同名称。这使得van de Schootbrugge等人（2024）提出将Chomotriletes、Circulisporites、Pseudoschizaea和Concentricystes合并，并赋予一个非正式指称Chomotriletes s.l.。该指称确认了基于壁超微结构与现代至近全新世形态囊体之间的明确形态联系（van de Schootbrugge等人, 2024; Tekleva等人, 2021），补充了我们对现代眼虫目Encystment的认知，这些认知来自SEM（Hindák等人, 2000）和视频显微摄影（van de Schootbrugge等人, 2024）研究。

对这类长期延续的非花粉孢粉类（NPP）分类单元的持续研究促使我们重新检查了Circulisporites parvus的全模式标本，该标本最初描述于澳大利亚昆士兰的三叠纪（Jersey, 1962）。C. parvus与Chomotriletes s.l.共享其一般形态，但其真正的同心肋纹与光滑中央区域的组合是独特特征，并非Chomotriletes s.l.的普遍特征。然而，这些特征却是某些圆形、具肋纹的寒武纪前有机壁微体化石的典型特征，这些化石此前被归入？Simia（Slotznick等人, 2024; Strother and Wellman, 2020）。在此，我们记录了这些寒武纪前形态中的一些，将它们归入一个新属Ouroborus gen. nov.。我们将它们与Circulisporites的模式标本和Chomotriletes s.l.进行比较，从而意识到寒武纪前形态与显生宙至现代眼虫目囊体之间的形态联系。然而，还有额外特征，如中央增厚盘的存在以及囊体中央部分完全缺乏皱褶"指纹"，这些特征与Chomotriletes和Pseudoschizaea明显不同。缺乏中央图案以及宽度不等、间距各异的同心环状壁形态，是C. parvus与新寒武纪前形态Ouroboros gen. nov.共有的特征。

由于眼虫目在真核生物生命之树中的近基部位置（eTOL）（Baldauf, 2003; He等人, 2014; Williamson等人, 2025）及其在次级内共生中的演化角色（Gibbs, 1978; Schiff, 1981），眼虫目对我们理解早期真核细胞演化具有重要意义。本文描述的化石是从两个年龄约为十亿年的湖泊沉积页岩中通过水浸析法获得的：一个来自美国密歇根州上半岛中大陆裂谷区的Nonesuch组（Slotznick等人, 2024; Strother and Wellman, 2020; Strother and Wellman, 2016），其年龄为1078 ± 24 Ma（Cumming等人, 2013）；另一个来自英国苏格兰西北部高地Torridonian序列的Diabaig组（Battison and Brasier, 2012; Brasier等人, 2016; Strother等人, 2011），具有最早新元古宙年龄994 ± 48 Ma（Turnbull等人, 1996）。在此，我们描述了一种新的圆形具条纹有机壁微体化石，该化石在Nonesuch页岩中广泛分布，偶尔在Torridonian Diabaig组中也有发现。新化石Ouroboros gen. nov.具有与Circulisporites parvus de Jersey emend. Norris, 1965重叠的形态特征，但其同心壁增厚的定义特征与显生宙属的差异足够大，足以建立一个新的分类单元。我们已能够阐明新分类单元Ouroboros gen. nov.与Simia和Obruchevella之间的区别，后两者是俄罗斯地台上具有中等丰富记录的两种圆形寒武纪前形态（Jankauskas等人, 1989）。这些同心层状圆形"盘状"化石有一些形态特征指向与现代眼虫目原生生物囊体的亲缘关系，在本文中，我们探讨了这样一种可能性：尽管Ouroboros gen. nov.具有寒武纪前的年龄，但它很可能包含了已灭绝眼虫目物种的囊化残余。

**2. 材料与方法**

本文描述的微体化石是从灰色页岩和粉砂岩中提取的，这些样品于2008年至2018年的十年间从岩芯和露头样品中采集。除密歇根州上半岛Big Iron River沿岸的一个剖面外，Nonesuch样品采集自托管在密歇根州环境、大湖和能源部上半岛地质储藏库（位于Gwinn, Michigan）或威斯康星州地质与自然科学调查所岩芯储藏库（位于Mont Horeb, Wisconsin）的岩芯中。

Diabaig组（Torridonian）的样品在2008至2012年的野外季节期间从露头剖面中采集。所有采集的标本均从Stewart（2002）中先前已识别和描述的剖面中回收。

样品在谢菲尔德大学古孢粉实验室由David Bodman和Charles Wellman处理。处理遵循Barss and Williams（1973）中描述的标准程序。首先用稀释HCl处理约10克样品，冲洗后在浓（52%）HF中浸泡超过24小时。冲洗后，残液再次用稀释HCl处理，用水冲洗，然后通过20微米筛网过滤。滤液随后分散在封片介质elvacite中，封于1×3英寸显微镜载玻片上，通过透射光显微镜（LM）进行观察。

在Weston Observatory研究的孢粉类标本使用配备Zeiss Apochromat 63/1.4油浸物镜的Zeiss Universal显微镜观察，该物镜与Zeiss achr apl 1.4聚光镜配对，设置为微分干涉对比（DIC）成像模式；或使用Leitz PLEZY Apo 40/0.95物镜在空气中观察。标本位置（当注明时）基于England Finder坐标。显微摄影使用安装在Zeiss照相筒上的商用数码后背，曝光通过安装在场阑和聚光镜之间的共面快门控制。数码后背为Nikon D3200（像素间距3.84微米）或Nikon D800（像素间距4.88微米）。光源为12V/100W卤素钨丝灯泡，色温3450°K。聚光镜光路中的红外（热）滤光片已被移除。

原始或TIFF图像文件导入Adobe Photoshop?，使用"色阶"菜单进行色彩校正，将背景设置为白电平248。整个拍摄和后期处理过程中均保持Adobe 1998（RGB）色彩空间。任何额外的后期处理均在图注中注明。

**3. 系统学描述**

在此，我们一般遵循Adl等人（2019）的分类方案，尽管在某些情况下我们保留了高级分类单元的传统名称后缀。关于这些化石在科级以上与眼虫目归属的说明，请参见van de Schootbrugge等人（2024）。所有模式标本将存放于英国谢菲尔德大学（目前为生命科学学院）的古孢粉收藏中。

**域：EUKARYA** Woese et al. 1990
**不确定位置**
**门：EXCAVATES** Adl et al., 2019

注意"Excavates"并非一个单系群。参见Adl等人（2019）中的讨论。

**无等级群：DISCOBA** Simpson in Hampl et al. 2009
**无等级群：DISCRISTATA** Cavalier-Smith 1998
**门：EUGLENOZOA** Cavalier-Smith 1981, emend. Simpson 1997
**无等级群：EUGLENIDA** Büschli 1884, emend. Simpson 1997
**纲：EUGLENOPHYCEAE** Schoenichen 1925, Marin & Melkonian 2003
**目：Euglenales** Leedale 1967, emend. Marin & Melkonian 2003
**科：Euglenaceae** Dujardin 1841, emend. Kim et al. 2010
**属：Circulisporites** de Jersey emend. Norris 1976

**诊断特征：** Norris（1965）对该属的修正如下："壳球形，饰有系列同心肋纹。壳沿赤道线分为两个半球。壳由有机物质单层构成。"

**模式种：** Circulisporites parvus de Jersey emend. Norris, 1965

**备注：** 尽管模式种相对较小，但de Jersey本人已认识到该属的概念应包括较大的标本。在讨论三叠纪的C. parvus时他注意到："已观察到一些罕见标本，尺寸明显较大，这可能暗示存在第二个更大的种，但这些标本在所检查的材料中过于罕见，不足以进行详细描述"（Jersey, 1962, p. 15）。他的直觉得到了Falcon（1978）添加第二个种C. magnus的证实，该种被描述为直径42–62微米。

从全模式标本玻片的检查中获得的同心条纹的数量和性质，对于展示该分类单元的形态变异程度至关重要。此外，对圆盘中央部分的表征也很重要，因为在形态相关分类单元中发现该特征的发育情况，但在Circulisporites parvus中仅以简单中央盘或增厚形式出现。

**Circulisporites parvus de Jersey emend. Norris, 1965:**

**原始诊断特征：** "轮廓圆形或亚圆形（常折叠）。无翅，未观察到明确的四分体标记或萌发机制。直径（基于87个测量标本）15–28微米。外壁近端面（？）光滑，远端面（？）饰有2–6条亚圆形至圆形的同心条纹，宽1–3微米（平均1.5微米），间距最大3微米。纹饰不明显至明显。外壁无色至浅黄色，厚度小于1微米。"

**修正诊断特征：** （Norris, 1965, p. 262）"扁球状形态，由沿赤道线分离的两个半球组成：极轴为赤道轴的1/2至3/4长度。每个半球饰有5或6条同心圆肋。肋宽0.5–2微米，沿其长度变化；间距0.25–1微米，高0.5微米，顶部圆滑或扁平。每个半球的极点发育有直径1.5–3微米的中央增厚盘。除肋外壁厚0.5微米或更薄。裂口发生在两条赤道肋之间的沟槽处。"

**全模式标本：** Jersey, 1962; 图版5, 图13和14（在此重新制图为图版I.1）

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**图版I.** Circulisporites parvus de Jersey来自类型剖面的标本以及来自Nonesuch组的Ouroboros物种。所有比例尺为10微米，England Finder坐标（如有）随编号排列。

**图1.** Circulisporites parvus，全模式标本，箭头指示折叠边缘，微分干涉对比（DIC）图像，样品取自N S 188钻孔，澳大利亚昆士兰Ipswich煤田，玻片212。

**图2.** Circulisporites parvus，副模式标本。

**图3.** Circulisporites parvus，副模式标本，注意翻起的边缘显示近端壁和远端壁（箭头），DIC图像。

**图4.**

微小环孢粉，副模标本，此处近壁和远壁沿赤道边缘错开并部分分离，DIC图像。图5. 微小环孢粉，副模标本，此处标本嵌入非晶质有机质中。图6. 衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo，玻片NON09-34 O54；注意其边缘难以与周围有机质区分。图7. 衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo，玻片NON09-24B。图8. 衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo，玻片NON09-12B O41。图9. 衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo，玻片NON09-30 Q34，注意上翻的边缘（箭头）以及附着在上表面的湖居原始卤孢菌 Eohalothece lacustrinus 标本（箭头）。图10. 衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo，玻片NON09-12B F50。图11. 衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo，玻片NON09-12B Q35。图12. 衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo，玻片NON18-76 G32，注意附着在上表面的湖居原始卤孢菌 Eohalothece lacustrinus 标本（箭头）。图13. 衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo 正模标本，玻片NON12-04，英格兰坐标系位置E35。图14. 衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo，玻片NON09-24B F44，注意中央泡囊在此呈环状，与图5中生代的中央泡囊非常相似；DIC图像。图15. 衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo，玻片NON18-62 P37。图16. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，副模标本，玻片NON18-86。

图版I，图1–4

同义名列表：
1962年 微小环孢粉 Circulisporites parvus de Jersey, p. 15, 图版5, 图13–15。
1965年 微小环孢粉（修订）Circulisporites parvus emend. Norris, pp. 62–63, 图4k和l; 图71, 73–75。
1965年 齿列三射孢 Chomotriletes dejerseyi Hart, p. 153, 图版1, 图e, f, k–o。
1967年 微小环孢粉 Circulisporites parvus – Segroves, p. 295, 图版2, 图7。
1977年 微小环孢粉 Circulisporites parvus – Anderson, p. 11, 图版4, 图29–45。
1977年 微小环孢粉 Circulisporites parvus – Forsyth, p. 2, 图版1, 图25。
1978年 微小环孢粉 Circulisporites parvus – Utting, p. 57, 61; 图版2, 图19。
1979年 微小环孢粉 Circulisporites parvus – Foster, p.113, 图版39, 图4。
1989年 微小环孢粉 Circulisporites parvus – Farabee 等, p. 103, 图版3, 图3。
1990年 微小环孢粉 Circulisporites parvus – Banerjee 和 D'Rozario, p. 245, 图10, v。
1992年 微小环孢粉 Circulisporites parvus – Fielding 和 McLoughlin, p. 643, 图版10, 图3。
1996年 微小环孢粉（非Lindstr?m原义）Circulisporites parvus auct. non-Lindstr?m, p. 45, 图版1, 图20。
2013年 微小环孢粉（非原义）Circulisporites parvus auct. non – Debhozorgi 等, 图5, 17。
2014年 微小环孢粉 Circulisporites parvus – Barbolini 和 Bamford, 图3, 17。
2015年 微小环孢粉（非原义）Circulisporites parvus auct. non-Cirilli 等, p. 69, 图版2, 图6–8。
2018年 微小环孢粉（非原义）Circulisporites parvus auct. non-Mishra 和 Singh, 图6, f。
2021年 微小环孢粉 Circulisporites parvus – Mays 等, p. 5, 图3, E。

备注：对正模玻片材料的检查确认了肋纹的同心性质，其数目从二到六不等。标本大多呈圆盘状，具有清晰边缘，可形成部分上翻的边缘，这在正模标本上显而易见（箭头，图版I.1）。边缘本身可能看起来增厚，形成边缘珠粒，但也可能仅仅是边缘翻折的结果。重要的是要认识到，所谓肋纹并非古植物花粉学意义上的传统纹饰——它们并非附着在孢粉壁表面，而是看起来更像是与孢粉壁本身一体的、或多或少增厚的带状结构。这些同心带颜色较深，似乎是因为它们比肋间壁材料略厚。

Norris（1965）讨论了微小环孢粉是否由具有近壁和远壁的圆盘状壳壁组成，得出结论认为壳壁确实存在明显的两半，但它们倾向于沿预成的赤道缝合线分裂，且最常以分离状态被发现。这在囊体两半部分裂开且近壁和远壁重叠的少数情况下尤为明显。这在正模玻片中发现的一个标本中可以清楚地看到（图版I.3），在这种情况下，重叠的圆形"肋纹"在透射白光显微镜（lm）下可能形成菱形图案。

微小环孢粉有一些形态特征与其与齿列三射孢（广义）的亲和力评估有关，如van de Schootbrugge 等（2024）所述。第一点涉及肋纹数量，包括其宽度变异及其在圆盘上分布的均匀性。微小环孢粉中的圆形肋纹数量较少，且宽度有所变化。这一特征在模式材料中清晰可见（图版I.1–5）。此外，这些环似乎不会吻合或分叉——它们是真正同心的。这些特征与同心孢、伪裂球藻和齿列三射孢不同，后三者都具有众多较窄的同心排列肋纹，宽度均匀且构成整个壁。第二个特征是圆盘中央区域的性质，在环孢粉属中，它始终是一个实心的褐色小泡囊——从不像是同心孢中常见的吻合肋纹的指纹状图案或区域。最后，赤道缝合线的识别以及通过酸蚀提取的化石是否保留了原囊体的近壁和远壁，仍然是形态学上有待解决的问题。在van de Schootbrugge 等（2024）中，我们推测分裂成两半的趋势可能并非由于预成缝合线的存在，而可能是壁的物理性质及其固有形状的结果。在对模式标本的进一步研究后，我们现在同意Norris（1965）的观点，即这些形式可能倾向于沿赤道弱线分裂。这在图版I.4中可以清楚地看到，远壁和近壁都部分分离且明显错开。我们目前认为，囊壁并不脆，而是更具柔韧性，在成岩过程中不易发生脆性断裂。这一方面在4.2节中将进一步讨论。

属名：衔尾蛇环孢属新属 Ouroboros gen. nov.：
诊断：有机壁化石圆盘，边缘清晰；壁薄且弥散，具有圆形带状纹饰和一个可能存在的中央泡囊，当泡囊缺失时，形成中央孔洞，其边缘可能参差不齐（撕裂状）或光滑。带状纹饰与壁融为一体，暗淡或清晰，宽度各异，通常径向分布不均匀。圆盘边缘通常光滑，但可有细齿状。圆盘的近壁和远壁紧密压缩在一起，不易区分为独立部分。

模式种：衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo gen. et sp. nov.

名称来源：源自希腊语oura（尾巴）和boros（吞噬、贪食）（Brown, 1956），衔尾蛇是古环形符号，代表蛇吞噬自己的尾巴。

备注：外缘始终完整，除非受损（例如见图版I.11、图版II.1、12、图版III.11）。边缘可部分呈细齿状，有时会出现上翻的唇边（例如见图版I.9），这很有趣，因为微小环孢粉中也观察到相同特征（图版I.1、3）。

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图版II. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，比例尺为10微米，英格兰坐标系坐标（如已知）列于玻片编号之后。图1. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-94 O33，该标本呈现径向和同心方向的脆性断裂。图2. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-33。图3. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-103，此处中央区域缺乏任何标记或孔洞。图4. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-109 E45，带有撕裂边缘的小型中央开口相当典型。图5. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON12-2 O27。图6. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-86 O44。图7. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-94。图8. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-89，中央孔洞的撕裂边缘非常明显。图9. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-103，一个大型标本附着在胞外有机碎屑上。图10. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，一个具有撕裂边缘和中央孔洞的标本。图11. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-103，一个边缘非常光滑的标本。图12. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-103，一个边缘非常光滑的断裂标本。

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图版III. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris 和环状衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros torus。所有比例尺均为10微米。图1. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，正模标本，玻片NON18-109 J47，注意光滑的中央孔洞，DIC图像。图2. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-115 T37。图3. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，副模标本，玻片NON18-86 Q50，注意中央孔洞中光滑重叠的边缘（箭头）。图4. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-66 P31，注意细齿状边缘。图5. 普通衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros vulgaris，玻片NON18-89 J34。图6. 环状衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros torus，玻片NON18-91。图7. 环状衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros torus，玻片NON18-87，注意中央孔洞中光滑重叠的边缘（箭头）。图8. 环状衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros torus，玻片NON18-94 H38，尽管中央孔洞小于体直径的1/3，但中央孔洞中光滑重叠的边缘（箭头）是O. torus的特征，而非O. vulgaris的特征。图9. 环状衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros torus，玻片NON18-86。图10. 环状衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros torus，玻片TOR09-72 S43，该变形标本采自Caillaigh Head剖面。图11. 环状衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros torus，正模标本，玻片NON18-89 O33，箭头指示光滑中央孔洞的边缘重叠。图12. 环状衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros torus，玻片NON18-94 K32，箭头指示光滑中央孔洞的边缘重叠。图13. 环状衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros torus，玻片NON18-51 U237。

衔尾蛇环孢属的物种在直径上通常大于微小环孢粉。我们在所测量绘图标本种群中最小的是28微米（图版I.11），三种新种所有绘图标本的平均直径为47微米。微小环孢粉五个标本（图版I.1–5）的平均直径为19微米，与其他记录一致（例如Jersey, 1962, 87个标本15–28微米；14（18）27微米，20个标本，Segroves, 1967）；因此所有前寒武纪标本在尺寸上明显更大。如上所述，大环孢粉 Circulisporites magnus Falcon, 1978 直径范围为42至62微米，这明显与衔尾蛇环孢属新属的物种在尺寸上有重叠。

衔尾蛇环孢属与球旋藻 Glomovertella Reitlinger 不同，后者呈螺旋状，而非囊状。这在Jankauskas 等（1989）中Hermann（图版XXIX, 图5, 7, 8）的恩尼塞球旋藻 G. eniseica（Hermann, 1976）图像中可以清楚看到。环状猕猴藻 Simia annulare 由Mikhailova从环状伪木棉藻 Pterospermopsimorpha annulare Tim. 中转移而来，这提示了猕猴藻的性质，其特征为赤道边缘翅和根本上非肋纹状。鄂布鲁谢夫藻 Orbruchevella 是或多或少紧密卷曲的丝状体，丝状体中常有隔膜，不呈囊状形态。有关其形态和同义名的讨论，参见Willman 和 Slater（2021）。

衔尾蛇环孢属新属新种 Ouroboros soroboruo：
诊断：中央泡囊存在，呈暗色球体，轮廓大致圆形，但可能呈叶状或形成小环状，肋纹若可辨认则有四至六条。

正模标本：图版I, 图13。玻片NON12-04，英格兰坐标系坐标E35。

名称来源：属名反拼反映了囊泡在两半同时存在时的对称性。

材料：从NON09、NON12、NON18中提取的标本。

尺寸：直径范围27.3–46.1微米，直径均值38.6微米，标准差7.4微米，基于10个标本的样本量。

备注：同心肋纹的外观可以有很大差异，从清晰可辨的暗色环带（图版I.6–8、13、14），其中肋间壁较薄，到某些情况下肋间壁区域可能缺失或裂开（图版I.6、7、11）。通常，肋纹更为弥散，肋纹与肋间区域的区分仅表现为壁密度上的轻微差异（例如：

图版 I.11、12、16）。

**Ouroboros vulgaris gen. et sp. nov.（ Ouroboros 蛇吞尾种，属新种）**

**诊断特征：** 中央区域未分化，或具有薄壁或具有光滑至边缘毛糙的圆形孔洞，中央孔直径相对于圆盘直径较小；边缘通常光滑，但可略呈波状齿缘。

**正模标本：** 图版 II，图 6。玻片 NON18-86，England Finder 坐标 O44。

**命名由来：** 源自拉丁语 *vulgaris*，指此为 Ouroboros 属中最常见的形态。

**标本材料：** NON09、NON12、NON18。*O. vulgaris* 亦从苏格兰西北部高地苏格兰 Torridonian 序列的 Applecross Formation（Torridon Group）的 Alt na Beiste Member 及 Lower Diabaig 采集到（样品 TOR11-24），图版 IV.2、3 中展示了两个标本。

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**图版 IV. Ouroboros vulgaris gen. et sp. nov. 退化标本及其他标本。** 所有比例尺均为 10 μm。

**图 1.** *O. vulgaris*（O）与 *Siphonophycus* sp.（S）及 *Leiosphaeridia* sp. cf. *L. crassa*（L）在同一视野中的对比。注意 *O. vulgaris* 的壁的颜色和质地更接近 *Siphonophycus* 富含粘多糖的壁（鞘），而非类似于孢粉素般具抗性的 *Leiosphaeridia* 壁，玻片 NON18-65。

**图 2.** *O. vulgaris* gen. et sp. nov.，采自苏格兰 Lower Diabaig 的 Applecross Formation（Torridon Group）的 Alt na Beiste Member，玻片 TOR11-24。

**图 3.** *O. vulgaris* gen. et sp. nov.，采自苏格兰 Lower Diabaig 的 Applecross Formation（Torridon Group）的 Alt na Beiste Member，玻片 TOR11-24。

**图 4.** 在此对保存较差的 *O. vulgaris* gen. et sp. nov. 标本中，圆形条纹仅隐约可见（箭头），但上翘的波状齿缘仍十分明显，玻片 NON12-2。

**图 5.** *O. vulgaris* gen. et sp. nov. 的一个标本，其中部分壁已剥落，样品 NON18-51。

**图 6.** *O. vulgaris* gen. et sp. nov.，在此标本中，近侧壁与远侧壁彼此错开，显示出两个分离的中央区域，玻片 NON18-86 Q50。

**图 7.** *O. vulgaris* gen. et sp. nov.，注意定义中央孔洞的开裂壁，玻片 NON18-110 J28。

**尺寸：** 直径范围 34.3–83.3 μm，直径均值 50.2 μm，标准差 13.4 μm，基于 14 个标本的样本量。

**备注：** 中央区域的变异可以相当大，从光滑且无显著特征的（图版 II.1–3），到壁较薄且孔洞几乎难以辨认且边缘毛糙的区域（图版 II.4–6），再到明显毛糙的孔洞（图版 II.7–12）。最终，此特征状态的极端类型是一个具有光滑边缘的独立中央近圆形孔洞（图版 III.1–5）。图版 IV.7 中展示的标本在中央区域显示出不规则的撕裂，看起来像是薄中央壁上的开口裂缝。

脊纹的明显程度通常不及 *O. soroboruo* 中所见的，在某些情况下几乎完全缺失。在图版 IV.4 中，两个相互连接的个体表明这些加厚部分可能多么微弱，因为两个标本中只有一个具有清晰的同心线（箭头），尽管波状齿缘和圆形中央孔洞等其他特征仍然保留。

Ouroboros 囊胞中近侧壁和远侧壁是否均存在的问题仍然存在，但我们发现了一个似乎同时具有两种壁的标本（图版 IV.6）。此处壁略微错开，同心线/脊纹部分遮挡了中央孔洞。

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**Ouroboros torus gen. et sp. nov.（ Ouroboros 环状种，属新种）**

**诊断特征：** 中央区域具有一个大的、预先形成的、边缘光滑的圆形孔洞，形成环状体；圆形带状结构数量少，通常不清晰，外边缘光滑。

**正模标本：** 图版 III，图 12；玻片 NON18-94，England Finder 坐标 K32。

**命名由来：** 源自拉丁语 *torus*，指该圆盘呈甜甜圈形状。

**标本材料：** NON09、NON12、NON18。

**尺寸：** 直径范围 40.7–64.3 μm，直径均值 52.5 μm，标准差 8.4 μm，基于 12 个标本的样本量。内部孔洞直径至少为标本总直径的 1/3。

**备注：** 中央孔洞明显为预先形成的，从不毛糙或撕裂。囊体通常较薄，可呈现半透明状。这在内部孔洞的边缘最为清晰可见，那里可能显示出近侧和远侧囊壁受压压缩后重叠的薄层。此显著特征在图版 III.7、8、11、12 中以箭头标出。这在具有光滑边缘中央孔洞的 *O. vulgaris* 标本中并未发现，例如图版 III.1–5。

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**4. 综合讨论**

**4.1. 评估与眼虫类的可能亲缘关系**

在现代淡水池塘、湖泊、河流和河口微菌中已发现的有机壁同心脊纹囊胞被归入 *Concentricystes* 属，该属正如我们之前所提出的（van de Schootbrugge et al., 2024），很可能是 *Euglena*（眼虫属）物种的囊胞形态。将同心脊纹囊胞与其营养态对应物联系的最强证据基于 Hindák et al. (2000) 的研究，他们在斯洛伐克布拉迪斯拉发的一个鱼塘和花盆的浮膜中观察到了两者的共生关系。两种眼虫——*E. granulata* var. *polymorpha* 和 *E. agilis*——形成了具条纹（同心脊纹）的临时休眠囊胞和嵌入蓝细菌 *Microcystis* 群落中的粘胶质囊胞。现存形态的圆形休眠囊胞，在白炽光（lm）和扫描电子显微镜（sem）下观察，具有两种显著的形态特征：1）圆盘壁中央部分的明显皱纹状图案，2）均匀分布的窄同心脊纹，有时被描述为条纹。正是这两种性质使我们提出了眼虫类与属于 *Concentricystes*、*Pseudoschizaea*、*Circulisporites* 和 *Chomotriletes* 的化石有机壁微体化石（owms）之间的关联。这四个属在不同时期曾被视为彼此的异名，这导致 van de Schootbrugge et al. (2024) 在将这些化石分类群作为形态学组提及时，引入了一个非正式术语 *Chomotriletes* s.l.。

*Circulisporites* Jersey, 1962 的正模群体作为 *Chomotriletes* s.l. 的一个变种在三个明显方面有所突出。它没有皱纹状中央图案，取而代之的是圆盘中央部分有一个圆形加厚突起或球茎。其同心脊纹不像 *Pseudoschizaea* 中常见的那样呈细条纹状（例如参见 Tekleva et al., 2021），而是宽度和间距变化。最后，脊纹本身呈现真正的同心排列，不表现为分支或二分。然而有趣的是，所有这些特征在 *Ouroboros* gen. nov. 中以不同程度存在。

**4.2. 眼虫化石的非孢粉素壁成分**

胚胎植物孢子和花粉粒的孢子壁之所以能在化石记录中保存下来，是因为孢粉素具有化学惰性特性——孢粉素是一种复杂的有机杂聚合体，其确切化学组成在历史上一直难以确定（Brooks et al., 1971; Brooks and Shaw, 1978, Brooks and Shaw, 1968; Chaloner and Orbell, 1971; Li et al., 2018; Nierop et al., 2019; Suh and Ashton, 2022）。在 *Coleochaete*（轮藻）的合子壁中也检测到了孢粉素（Delwiche et al., 1989），表明轮藻类谱系在向胚胎植物演化过程中已具有孢粉素合成途径。各时代的孢粉学样品中都含有经历了搬运、埋藏和成岩作用仍得以保存的有机壁微体化石（owms），但并非所有 owms 都由孢粉素组成，例如锥虫类（Butcher and Camina, 2026）、有壳阿米巴（Payne et al., 2012），以及各类真核生物和动物遗骸（Slater and Bohlin, 2022）。我们可以断言，Darriwil 期隐孢子四联体 *Cryptotetras* 和 *Tetrahedraletes* 由孢粉素组成，因为它们的颜色（Strother et al., 2015）、壁超微结构（Taylor et al., 2017）和有丝分裂发育（Strother and Taylor, 2018）均与产生具有孢粉素壁的孢子的高等植物一致。虽然早期的 Tremadoc 期隐孢子如 *Rimosotetras subsphaerica*（Strother and Foster, 2021）也可能具有孢粉素壁，但它们与胚胎植物孢子的暂时性关联意味着无法确定性地判断任何早于奥陶纪的孢粉组合中是否含有具有孢粉素壁的 owms。

无论如何，在寒武纪前的孢粉学记录中，可以明确看出，除孢粉素以外的多种不同抗性化合物使得具有系统学意义的不同物种得以化石化。例如，光合眼虫的衣鞘（壁）由蛋白质类物质构成（Barras and Stone, 1965），已知该物质能在化石中保存（Strother et al., 2020）。由几丁质构成的真菌孢子在显生宙地层中得以化石化（Elsik, 1971, Elsik, 1966），但尚未在寒武纪前地层中发现（Berbee et al., 2020）。蓝细菌细胞外鞘中粘多糖的持久性使其能在寒武纪前地层中作为化石被识别（Demoulin et al., 2019）。嵌入在共同管状鞘中的蓝细菌细胞丝状体在寒武纪前样品中较为罕见，但它证明了管状微化石如 *Siphonophycus* Schopf 是细菌粘多糖能够形成能历经化石化过程存留的"壁"的明证。无论是从硅质碎屑岩中经酸蚀刻获得的压缩化石，还是在燧石或磷灰石中的置换化石，情况均如此。

*Ouroboros* 壁具有若干一般特征，表明其原始壁成分不是孢粉素或类孢粉素杂聚合体。与同一样品中的 *Leiosphaeridia*（光滑球形体）相比，*Ouroboros* 囊胞壁较为浅淡且弥散，这一特征明显不同。*Ouroboros* 的壁保留了一定程度的柔韧性，倾向于保存折叠上翘的边缘（例如箭头所示的图版 I.9、13、16），该特征在许多图示标本中很常见。在光学显微镜（lm）下观察到的 *Ouroboros* 壁的质地更接近蓝细菌鞘壁，而非光滑球形体的壁。图版 IV.1 展示了一个例子，其中同一视野内包含 *Siphonophycus*（S）、*Ouroboros*（O）和 *Leiosphaeridia* sp.（L）的标本。此处 *Ouroboros* 看起来更像蓝细菌鞘壁，而非光滑球形体的壁，后者在密度上更深色（更厚）且更为坚固。假设如 *Leiosphaeridia* 等球形微体化石具有化学抗性壁，且可能更接近交联杂聚合体（如孢粉素），这意味着化石 *Ouroboros* 的壁成分可能富含多糖。当然，我们无法确定这些微化石的确切化学成分，只能确定 *Ouroboros* 看起来更接近粘多糖成分的保存壁，而非类孢粉素成分的壁。最后，这些观察结果与我们对现存眼虫类囊胞形成性质的了解一致（Gojdics, 1953; Hindák et al., 2000）——眼虫囊胞嵌入外排糖蛋白和多糖类物质中（包括木糖、岩藻糖、鼠李糖和己糖）（Cogburn and Schiff, 1984），而非由刚性杂聚合体构成。

**4.3. 古生态学考虑**

在现代，眼虫类，尤其是光合 *Euglenophyceae* 的物种，分布于淡水环境中。*Moyeria* Thusu，一种营养态眼虫，自晚奥陶纪以来就与淡水藻类合子及来源于植物的隐孢子 *Rimosotetras* 和 *Tetrahedraletes* 共生（Strother et al., 2025），因此眼虫类可能本质上就是淡水生物。我们没有直接证据表明存在海洋 *Euglenophyceae* 的化石记录，因此没有理由怀疑它们对淡水环境的偏好未延续至新元古宙。其推论是，在寒武纪前地层中恢复出眼虫类囊胞应指示非海洋沉积环境，这与 *Nonesuch Formation* 形成于湖泊中的解释一致（Slotznick et al., 2024）。

*Nonesuch Formation* 的沉积环境长期以来被认为为湖相（VanHise and Leith, 1911）。考虑到它位于全砾岩扇/河流/湖泊相 *Copper Harbor Conglomerate*（Fedorchuk et al., 2016）和上覆河流相红层 *Freda Sandstone*（Elmore et al., 1989）之间的整合地层位置，这种解释是合理的。该沉积序列发生在 Keweenawan 火山序列末期，位于中克拉通裂谷系统内，该裂谷系统在约 1075 Ma 沉积时期距劳伦大陆边缘超过 800 公里（Slotznick et al., 2024; Swanson-Hysell, 2021）。

近年来，有人声称诺纳苏什组是一个海相沉积，其依据是沉积构造的观察，包括可能的潮汐纹层（Jones et al., 2020），以及某些地球化学证据表明蒸发作用来自富含硫的咸水而非淡水（Stüeken et al., 2020）。Slotznick等人（2024）近期对这些声称进行了回应，指出东非裂谷带今日也存在类似的地球化学条件，且与多向水流和多向交叉层理相关的沉积构造未必源于海相环境。尽管诺纳苏什湖的化石微植物群在系统学上存在困难（Strother和Wellman, 2020），但其古生物学仍为了解其古生态提供了若干线索。首先，没有任何证据表明存在我们在现代淡水生态系统中预期会看到的浮游绿藻——特别是像团藻、盘藻或网藻这样的群居形式——据我们所知，一十亿年前这些真核绿藻均不存在。如果我们追溯从现代时代向过去延伸的淡水绿藻物种化石记录，有可能在晚奥陶世恢复出绿藻纲（McCourt et al., 2023）。在寒武纪地层中确实发现了明显的网藻目物种（Harvey, 2023），但这些被认为是海相而非淡水起源的，这助长了绿藻纲是原始海相藻类的观点（Moczyd?owska, 2015, Moczyd?owska, 2010; Moczyd?owska et al., 2011），而非基于分子系统学的祖先状态重建所表明的绿藻质体淡水起源说（Blank, 2013; Dagan et al., 203）。在诺纳苏什组合群中，存在大量囊膜形式，可能是单细胞绿藻的遗存，但没有形态特征足够明显、能可靠归入任何现存绿藻纲分类单元的物种。然而，诺纳苏什湖确实显示出了蓝细菌的证据，既有缠绕和单独的鞘（Siphonophycus及相关形式），也有丰富的球状物种，即Strother和Wellman（2016）描述的Eohalothece lacustrina，该物种占据的生态位类似于当今微囊藻（Microcystis aeruginosa）所占据的生态位。化石E. lacustrina以大量聚集的细胞群体形式存在，形成球状至晶格状群体。这种独特的晶格形态在今日淡水湖泊水体中的浮游M. aeruginosa群体中可见。这些浮游M. aeruginosa群体在夏季大量繁殖，秋季分散解体，单个细胞沉降至湖底，以单细胞状态越冬，并在春季重新分裂增殖，再次进入水体（Preston et al., 1980）。E. lacustrina的单细胞形式和群体形式均在诺纳苏什页岩的古植物学制片中被发现，我们将其解释为主导光能自养生物动态生活史中底栖和浮游阶段的体现，其生活史与当今M. aeruginosa相似。引人注目的是，E. lacustrina的单个标本有时被发现附着在Ouroboros的表面，图版I.9和12中展示了两个这样的实例。这似乎表明Ouroboros与Eohalothece在它们的生存期间存在生态关联。它们必然在时间和空间上共存，至少共同经历了到达沉积-水界面的最终归宿。在现代浮游环境中，Hindák（1986, 1982）观察到具运动能力的动甲藻嵌入微囊藻周围的黏液/胞外多糖中，随后形成临时性的休眠囊。因此，现代湖泊环境中存在动甲藻休眠囊与微囊藻之间密切关联的直接证据。这一共现现象为在新元古代湖泊环境中承认动甲藻与蓝细菌之间古生态关联提供了均势论依据。我们在迪巴吉下段Applecross组发现了两个O. vulgaris标本（图版IV.2、3）。在此处，Alt na Beistre段与下伏迪巴吉组的粉砂岩和页岩呈整合接触，代表了一个湖泊盆地，该盆地正开始接受较粗的碎屑物沉积输入，随后被Applecross组特征性的巨厚河流砂沉积所覆盖。该产出的地质年代略晚于诺纳苏什组，同一地点的样品给出了977 ± 39 Ma的Sr-Rb年龄（Turnbull et al., 1996）。从古生态学角度来看，这仅仅表明Ouroboros在新元古宙初期可能在淡水环境中广泛分布。4.4 晚中元古宙动甲藻的进化意义关于动甲藻的进化有两个值得在此提及的方面，与其前寒武纪的产出有关：1）真核生物根的性质与时间，尤其是关于最后真核共同祖先（LECA）的讨论；2）分子进化树的校准。动甲藻属于盘形虫门（Discoba），这是构成一个原始称为挖掘虫（Excavata, Cavalier-Smith, 2002）的并系超群的三个演化支之一，现非正式地称为挖掘虫类（Adl et al., 2019）。近期的分子系统学将盘形虫门置于真核生物根附近，表明一种与眼虫相似的双鞭毛原生生物可能是所有后续真核生物演化的生物类型。Torruella等人（2025）在对基础真核生物的系统基因组学研究中提出，祖先真核生物是一种"类挖掘虫"的双鞭毛细菌捕食者，具有腹沟。Williamson等人（2025）利用线粒体蛋白（以α变形菌为外群）证明挖掘虫类群分布在两个超群域——Ophimoda+和Diphoda+之间基本谱系分歧的两侧。具体而言，盘形虫门与Diphoda+域对齐，而剩余两个挖掘虫类群——马拉维虫目和亚甲藻门——也与Diphoda+对齐（包含Obazoa、Ameobazoa CRuMs和鞭毛变形虫）。这些发现并不激进，因为挖掘虫长期被认为处于或接近真核生物根部（Cavalier-Smith, 2016; Schwartz and Dayhoff, 1978），Butterfield（2015）在评估化石记录中早期真核生物演化时，也将挖掘虫视为独立的基础分支。Jewari和Baldauf（2023）发现厌氧挖掘虫类群处于基础位置，盘形虫门（包括眼虫门）从Amorphea之下分出（Amorphea包含变形虫门、"真菌"和后生动物门的支系）。最后这一方面对于大气氧含量的上升和真核生物起源具有重要意义。虽然已经确立线粒体是通过内共生从α-变形菌中获得的（Sagan, 1967; Andersson et al., 1998），但就真核生物起源而言，这一获得的时机以及内共生体的系统学位置仍未解决（Vosseberg et al., 2024）。地球化学和矿物学证据表明诺纳苏什湖含氧充足（Slotznick et al., 2024, Slotznick et al., 2018）。这也与光合动甲藻的存在相符，并暗示了相对于真核生物起源和线粒体获取具有更先前的演化历史，这一过程通常被认为与贫氧环境相关。还需要注意的是，诺纳苏什组可能也含有营养体眼虫目的化石物种。Strother和Wellman（2020, 图3f）所展示的一个Spuromoyeria标本，具有褶皱壁和螺旋加厚、扇贝状边缘及珠状"条带"边缘，与类似的志留纪Moyeria spp.难以区分。Slotznick等人（2024, 图8F）还展示了一个营养体Moyeria样标本，尽管该标本缺乏古生代营养体动甲藻所特有的扇贝状边缘。虽然这些罕见的出现均不构成诺纳苏什湖中存在动甲藻的决定性实例，但结合广泛分布的Ouroboros，我们认为这是光合盘形虫类群（眼虫目）在10.78亿年前淡水环境中存在的进一步证据。眼虫是第一个被发现通过次级内共生获得质体的真核生物，在这一过程中，真核摄食宿主包裹了一种自由生活的真核藻类（Gibbs, 1978）。因此，眼虫目（一个以光合为主的类群）化石的存在，间接证明了含有叶绿素a+b的藻类此前已经存在。更具体地说，动甲藻质体基因与自由生活藻类之间的比较分子序列研究表明，真核绿藻质体的来源最可能是属于角球藻目的藻类（Jackson et al., 2018）。如果我们在此提出的假设成立，即Ouroboros与光合动甲藻相关，那么这一发现对于确立角球藻目物种作为晚中元古宙初级生产者之一的古老性就具有重要意义。具体而言，我们的发现将为绿藻纲确立了一个10.78亿年前的硬性时间限定，尽管这与之前基于Proterocladus antiquus在10.56至9.478亿年前存在的校准并无显著差异（Tang et al., 2020）。然而，关于眼虫目中叶绿体次级共生获得的时机，我们的解释将大大延长Jackson等人（2018）所确定的6.52–5.39亿年的宽松分子钟日期。5. 结论基于诺纳苏什组Circulisporites模式标本与未描述圆形物种之间的形态比较，我们得出结论：眼虫目的休眠囊已在淡水环境中持续存在了相当长的地质时期，延伸到了最晚的中元古宙。从奥陶纪Chomotriletes的出现到现代眼虫属物种囊膜形成的观察，Chomotriletes s.l.复合群中相关物种的形态形式具有连续性（van de Schootbrugge et al., 2024）。虽然这留下了一个地层空白——拟议的动甲藻时间分布跨越了大部分新元古宙和寒武纪——但应注意的是，正如Labandeira（2005）首先指出的，Wellman和Strother（2015）随后讨论的，该时间间隔内没有经过良好表征的非海相沉积。眼虫目（盘形虫门）化石记录在深层时间中的记载，对于基础真核类群的辐射乃至真核生物起源本身都具有重大重要性。当前的分子系统学模型表明盘形虫门是一个重要的类群，与早期细胞骨架基础设施的获得密切相关，这些骨架源自祖先Asgard古菌宿主，而盘形虫门类群在中元古宙的存在将是仅基于现存生物研究的系统发育推断的重大直接确证。事实上，这应为盘形虫门设定一个最低年龄为10.78亿年前。尽管我们的观察与当前的进化模型一致，并未呈现任何范式转移，但它们确实支持了那些认为LECA具有早期起源的模型，并且在一定程度上可以被视为支持中等程度的真核生物起源模型，这些模型考虑一个具有摄食能力的中等先进古菌宿主（Yutin et al., 2009），包括Baum和Baum（2020, 2014）提出的内外翻转模型。最后，我们推测在淡水和陆表环境中的自然选择在环境对进化新性的驱动力方面具有重要意义。例如，在陆表和浅水习性中生活的真核单细胞生物，在这个时期已将囊膜化纳入了生活史动态之中。在这种情况下，将细胞原生质包装在抗性胞外材料壁中的生物学需求，有效地使得具有相当高龄和系统多样性的细胞得以化石化。前寒武纪淡水环境中的生命记录虽然与海相记录相比较为稀少，但可能是了解真核生物演化中复杂性增加道路上重大进化事件的宝贵窗口。Paul K. Strother | Bas van de Schootbrugge | Clinton Foster | Wilson A. Taylor | Charles H. Wellman