评估Ustulina deusta作为英国全新世中期榆树衰退期新石器时代林地管理影响的替代指标

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Evaluating Ustulina deusta as a proxy for the impact of Neolithic woodland management at the mid-Holocene Elm Decline in Britain

　　

全新世中期榆树（Ulmus）花粉频率的衰退发生在约5100 14C BP前后的几个世纪内，是英国冰后期落叶林组成发生重大而快速变化的证据。在英格兰北部，榆树衰退（Elm Decline, ED）事件的放射性碳测年范围跨度超过半个千年，总体而言低地地区日期较早，高地地区日期较晚。ED发生在英国中石器时代—新石器时代过渡期的末期附近，因此与该地区早期新石器时代定居大致同期，尽管在大多数地方，更早或先驱性的新石器时代文化存在早于ED，且ED不能被视为新石器时代定居的第一个信号。它是一个孢粉学而非文化的标志层位，尽管对两者都具有重要意义。 关于ED的成因已有大量讨论，人类土地利用、榆树病害、气候变化和土壤退化，或其组合，均被提出。病原性病害已成为ED的主要原因之一，近期荷兰榆树病大流行作为现代类比，提供了与全新世中期ED相似的花粉地层学记录。在ED期间或之前，来自欧洲西北部多个地点的沉积物中现已获得昆虫媒介（Scolytus scolytus）——即真菌病原体Ophiostoma ulmi的载体——存在的证据，表现为带有榆树棘胫小蠹虫道的榆木或甲虫本身的残骸，以间接但具有说服力的证据支持病害假说。 英格兰北部泥炭沼泽记录显示约5900 cal. BP存在低振幅气候退化，这为气候驱动因素提供了部分支持，该因素会促进高地土壤恶化。然而，ED事件过于迅速，气候变化难以成为主要原因。在英国许多地点，ED与人类土地利用和林地开敞相关的花粉（如谷类型花粉或禾草类杂草如Plantago lanceolata）以及火灾的木炭证据同时出现，表明人类活动及其对榆树种群减少的文化成因。人类影响与病原性病害的组合或许是最可能的解释，并伴有气候恶化和土壤退化在这一冰后期阶段可能做出的贡献。总体而言，详细的花粉分析表明ED在结构上是复杂的，是一个复合的、多阶段的特征，最可能的是多成因的，在特定地点有一个或多个环境驱动因素。 由于ED的性质和成因仍未解决，尽管已使用高分辨率花粉分析和高精度测年等技术对其结构进行了详细研究，这一全新世中期花粉图中的复杂特征需要更集中、详细的检验。正如Bennett和Willis（1995）所指出的，“存在许多相互作用的强迫因素，解开它们的问题只能通过为每一个因素获得独立的证据线来解决”。仅靠花粉分析无法为ED的任何拟议驱动因素提供这种独立证据，无论分辨率多高，因为花粉组合是来自几个空间上多样化的源区的植被模式的复合记录，其中一些即使在林地环境中也是超局地的。因此，需要一种新的、局地性质的、且仅针对ED可能成因之一的替代数据源。 非花粉孢粉体（Non-pollen palynomorphs, NPPs）已成为孢粉学的重要元素，作为重建过去植被和环境的古生态学工具补充花粉分析。除非通过河流作用运输，真菌孢子对于提供非常局地的信息特别有价值，因为它们沉积在离其起源点很近的地方，通常仅在几米之内。真菌孢子因此可以诊断非常局地的植被和生态条件，因为虽然一些真菌在栖息地是世界性的，因此其化石孢子难以解释，除非与其他生态指标相关联，但许多其他真菌仅出现在特定寄主植物或基质上。在化石真菌孢子类型可以鉴定到现存分类群的情况下，其新生态学已知，这些可以产生非常具体的、原地的古环境信息。例如Sporormiella虽然并非 exclusively 存在于粪便上，因为它会在任何含纤维素的基质上生长，但在动物粪便上大量出现，因此可以解释为动物种群的存在甚至浓度。软木腐真菌Ustulina deusta（后更名为Kretzschmaria，现恢复为Ustulina）与森林密切相关，尽管其孢子偶尔在远离林地的地方被发现。其孢子可用作落叶树健康指数，包括Ulmus。该真菌常存在于垂死榆树和其他几种落叶树的根部和下部树干上，包括Fraxinus、Quercus、Tilia、Fagus和Betula，这些树种在全新世中期英国森林中以不同程度常见。Ustulina的存在不一定总表示重大的树木损害和衰退。事实上，在全新世中期森林中的某些分类群中，随着花粉曲线上升，Ustulina孢子数量增加，表明树木种群增加并伴有一定程度的感染。然而Ulmus是易感的，在ED背景下，在新石器时代人类活动时期，Ustulina可能被用作受损榆树的诊断指标，因此作为ED时期人类对榆树种群影响规模和地点的空间精确替代指标。 早期新石器时代为圈养牲畜收集树叶和树枝作为饲料，通过砍枝或截头，长期以来一直被提议为ED的成因。叶和细枝饲料，推测用于冬季圈养动物，已在多个新石器时代考古遗址得到证实，即使在西北欧最早的新石器时代也是如此。然而，早期新石器时代截头的宏观化石证据非常少，尽管它可能是一个促成因素，榆树叶收集似乎不太可能解释整个ED现象，需要不切实际的高新石器时代人口。高营养的榆树叶肯定是首选的牛饲料，正如其在考古粪肥沉积物中的鉴定所示。然而，更可能的策略是通过环剥（ring-barking）榆树来生产这些，在此过程中，在地面一米左右的范围内移除一圈树皮，慢慢杀死树木。环剥下方的树干和树桩仍然可以获得水分和养分，这促进了那里旺盛的萌芽和叶片生产，在牛能够到的范围内，直到树桩区域最终也死亡。与截头不同，截头仅增加光照穿透林床几年，或萌生更新，树木迅速恢复，通过环剥杀死树木允许光照到达林床，并创造开放的草地，这些草地维持更长时间，用于牛放牧和树桩萌芽及林缘啃食，最终用于谷物种植。环剥一直是北欧和东欧自给农民在甚至最近时期初始开垦原始森林的首选方法，G?ransson提出环剥构成了最早新石器时代森林转化的初始阶段，在引入家养牛的森林利用策略中。 在丹麦，来自多个地点的最早新石器时代牛骨中的碳和氮同位素表明，这些动物在开阔地上放牧，英国似乎也是如此。这是在ED几乎是清除的唯一孢粉学证据的时候。因此，空地必须相当小，或许集中在榆树林分上。牛显然主要饲养在这些空地中，没有在外部森林中广泛漫游。因此它们必须以小数量存在。这些空地中的农业定居点实行集约化农业制度，其中牛对肉类以外的产品很重要。它们从最早时期起在英国各地都被挤奶。粪便被大量用于施肥英格兰最早的谷田，在威尔士和苏格兰程度不同。因此，牛的重要性与其数量完全不成比例，远超过本地野生有蹄类动物。这与欧洲大陆大部分地区最早的新石器时代形成鲜明对比，在那里牛在林地内自由放养，处于森林管理系统中，导致并最终达到ED。 环剥损伤和榆树的缓慢死亡将为兼性寄生菌U. deusta的定殖留出时间，该菌专门感染物理受损和垂死树上的开放性伤口，并强烈降低树木的生存机会，在树死后继续腐烂木材。在孢粉学图中，U. deusta与英国ED的规律性关联此前已被注意到，U. deusta和Sporormiella以及其他粪生真菌孢子共同增加是常见的。这些关联很可能正是早期新石器时代畜牧和可能的谷物农业作为ED主要原因的特征，或许榆树病害的传播是森林开敞的次要后果。这一早期新石器时代榆树环剥和落叶林内畜牧农业的模型得到了英格兰南部Runnymede昆虫数据的支持，在那里发现了指示草食动物粪便的鞘翅目与密切关联于腐烂硬木树桩的鞘翅目一起出现，这种组合将产生于环剥和林地牧场。英国早期新石器时代发生环剥由卡莱尔附近Stainton West该时代的有机河道沉积物中保存的一棵环剥树所证明，距离本文中的Midgeholme Moss和Wet Sleddale（地点9和11）不远。该模型需要用经验数据进一步检验，U. deusta孢子在ED的行为可能提供这一点。在本文中，研究人员检验了ED时Ulmus和U. deusta的表现，以及其他指示分类群，以评估是否存在对ED古生态学具有诊断性的关系。 虽然新石器时代土地利用，特别是榆树环剥是一个有说服力的假说，但考虑可能鼓励Ustulina感染严重到足以在足够多的树木中引起ED的其他可能损害原因也很重要。如上所述，在仍然基本封闭的森林中，其他几种落叶树分类群易受真菌攻击，但除了偶尔的Tilia例外，这些树的花粉频率在ED时并未下降。只有榆树持续减少，表明它被独特地优先攻击。榆树也可能被大型草食动物的活动损害，这也鼓励U. deusta，但这同样适用于其他树种。虽然榆树对野生有蹄类动物有吸引力，但大多数榆树枝叶远远超出鹿的触及范围，鹿是全新世这一阶段唯一真正的嫌疑对象，仅对树皮的损害不足以杀死树木。重大风暴损害是重大树木死亡的可能原因，但同样不会仅影响榆树，ED时期的气候虽然更冷更湿，但不足以在全国范围内影响榆树。榆树的自然衰老和死亡会影响个别树木，但榆树林分可能是多龄的，垂死树木会被替换，同样自然榆树死亡不会具有全国意义并在ED时期集中发生。如上所述，榆树病害是一个必须认真对待的因素。然而，ED时期的数百年持续时间表明，仅靠传播更快的病害不会单独导致ED。此外，榆树病害不会造成与U. deusta证据相符的那种物理损害。至关重要的是，U. deusta未被记录为定殖感染荷兰榆树病的榆树。然而，病害流行很可能通过人类森林干扰而受到刺激，造成边缘栖息地的产生，或许通过伐木工具的感染也可能发生。人类影响加上病害似乎是最可能的ED成因。

论文解读：评估Ustulina deusta作为英国全新世中期榆树衰退期新石器时代林地管理影响的替代指标

一、研究背景与问题

全新世中期榆树（Ulmus）花粉频率的衰退（Elm Decline, ED）发生在约5100 ¹⁴C BP前后的几个世纪内，是英国冰后期落叶林组成发生重大而快速变化的证据。ED发生在英国中石器时代—新石器时代过渡期的末期附近，与早期新石器时代定居大致同期，尽管在大多数地方先驱性新石器时代文化存在早于ED。ED的成因长期存在争议，人类土地利用、榆树病害、气候变化和土壤退化或其组合均被提出。病原性病害假说得到昆虫媒介（Scolytus scolytus）——真菌病原体Ophiostoma ulmi的载体——存在的间接证据支持；气候驱动因素得到泥炭沼泽记录的低振幅气候退化支持，但ED事件过于迅速，气候变化难以成为主要原因；在英国许多地点，ED与人类土地利用相关的花粉（如Plantago lanceolata）和木炭证据同时出现，表明人类活动参与其中。总体而言，ED在结构上是复杂的、多阶段的，最可能为多成因。然而，仅靠花粉分析无法为任何拟议驱动因素提供独立证据，因为花粉组合是来自多个空间源区的复合记录。因此，需要一种局地性质的、且仅针对ED可能成因之一的新的替代数据源。

二、研究内容与意义

非花粉孢粉体（Non-pollen palynomorphs, NPPs）已成为孢粉学的重要补充工具。真菌孢子沉积在离起源点很近的地方，可提供非常局地的信息。软木腐真菌Ustulina deusta与森林密切相关，其孢子可用作落叶树健康指数，包括Ulmus。该真菌常存在于垂死榆树和其他落叶树的根部及下部树干，专门感染物理受损和垂死树上的开放性伤口。早期新石器时代通过环剥（ring-barking）杀死榆树以生产饲料和开辟林地的策略，将为U. deusta的定殖留出时间。该模型需要经验数据检验，U. deusta孢子在ED的行为可能提供这一点。本研究检验了ED时Ulmus和U. deusta的表现及其他指示分类群，以评估是否存在对ED古生态学具有诊断性的关系。论文发表在《Review of Palaeobotany and Palynology》。

三、关键技术方法

研究人员从英格兰北部、苏格兰南部、北威尔士和马恩岛选取了20个同时具有花粉和NPP分析数据的遗址，涵盖低地、高地和中间海拔，所有遗址均有放射性碳测年控制，证明榆树花粉百分比下降代表经典的全新世中期ED。样品采用标准实验室技术制备，花粉和NPPs在×400放大倍数下计数鉴定。微化石图使用TILIA程序构建，各分类群曲线以原始计数显示以便直接比较。统计分析使用R软件进行主成分分析（Principal Components Analysis, PCA），数据先标准化为z分数。

四、研究结果

4.1 各遗址数据

20个遗址的ED测年结果显示出低地较早、高地较晚的规律。各遗址榆树花粉在ED前普遍较高，ED后急剧下降至很低水平，但下降幅度和恢复程度因遗址而异。U. deusta孢子曲线在ED前后表现出显著的遗址间差异：低地遗址通常在ED前缺乏或极少记录，而中高海拔遗址在ED前即有低值出现；几乎所有遗址在ED后立即出现U. deusta峰值，随后逐渐下降或消失。P. lanceolata在大多数遗址ED前几乎不存在，ED后出现并形成连续或峰值曲线。Sporormiella曲线与P. lanceolata相似，在ED后上升至峰值后下降。微炭屑在多数遗址ED后上升，但部分低地遗址几乎缺失。谷类型花粉仅在少数遗址出现，多限于ED后。

4.2 主成分分析结果

PCA显示PC1解释46.6%的方差，Ulmus正向负载，而U. deusta、Sporormiella、微炭屑、Plantago lanceolata和谷类型花粉均负向负载，表明榆树值下降与真菌感染、放牧、燃烧和谷物种植证据增加强烈相关。PC2解释19.4%的方差，将干扰指标分为两组：U. deusta、Sporormiella和微炭屑在PC2上负向负载，P. lanceolata和谷类型花粉正向负载。这种分离可能反映代理指标响应时间的差异而非不同成因过程：微炭屑、U. deusta和Sporormiella通常出现在ED初期，而P. lanceolata和谷类型花粉通常出现在ED后期。

五、讨论与结论

U. deusta孢子与ED具有非常清晰的关联，最可能是在响应ED时期对榆树种群减少具有因果关系的重大环境影响。鉴于U. deusta的新生态学需要树木物理损伤才能感染，ED时期的必要影响最可能由动物集中引起，野生或更可能是家养的，属于人类土地利用的一部分。在许多遗址中，U. deusta仅在ED前后被记录，表明需要相当特殊的局地条件才能使其子囊孢子保存在孢粉学记录中。PCA支持这一解释：PC1上Ulmus与所有五个指示指标分离表明榆树值下降并非孤立的孢粉学事件，而是与真菌感染、林地开敞、放牧、燃烧和某些情况下耕作同时发生。PC2的分离可能反映代理响应时间差异：微炭屑、U. deusta和Sporormiella（代表林地燃烧、损害和动物放牧）通常出现在ED初期，P. lanceolata和谷类型花粉（代表更大林地开敞度和谷物种植）通常出现在ED后期，这与G?ransson（1982）森林农业模型的最后阶段——森林冠层干扰后放牧（和施肥）空地随后耕作——一致。U. deusta在ED时期的行为模式支持早期新石器时代榆树环剥和畜牧农业作为ED主要驱动因素的模型。