《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Larval Lake Whitefish feeding success in Lake Huron's Fishing Islands and the implications for recruitment
编辑推荐：
湖白鲑（Coregonus clupeaformis）在劳伦森五大湖的多个区域正经历补充量（recruitment）下降，这可能是由于入侵的斑马贻贝（dreissenid mussels）导致幼鱼阶段浮游动物猎物可用性降低。幼鱼成功摄食的能力对其生长和生存至关
湖白鲑（Coregonus clupeaformis）在劳伦森五大湖的多个区域正经历补充量（recruitment）下降，这可能是由于入侵的斑马贻贝（dreissenid mussels）导致幼鱼阶段浮游动物猎物可用性降低。幼鱼成功摄食的能力对其生长和生存至关重要，因此可影响向后期生命阶段的补充量。本研究考察了湖白鲑幼鱼的摄食成功率，以更好地理解限制休伦湖这一商业捕捞鱼类补充量的因素。研究发现，摄食成功率存在年际变化，且与幼鱼身体条件和存活率呈正相关，但与近缘白鲑亚科鱼类——湖鲱（C. artedi）幼鱼的密度呈负相关。早春时期可能构成一个关键的瓶颈期，因为此时猎物较少而竞争者较多，湖白鲑幼鱼体型较小且更易受饥饿威胁。综合来看，研究结果表明，湖白鲑幼鱼成功摄食的能力影响其存活率，而摄食成功率的年际变化由影响食物可用性的密度依赖性和非密度依赖性机制共同驱动。
一、研究背景与科学问题
鱼类种群补充量变动的驱动机制是渔业科学中最基础的问题之一。补充量指同一孵化年份的群体（cohort）达到死亡率趋于稳定的生命阶段时的丰度。幼鱼阶段通常被认为是补充量研究的关键时期，因为该阶段死亡率在所有胚后阶段中最高，且易受捕食、物理过程以及影响摄食、生长、条件和存活等因素的影响。摄食成功率是理解幼鱼动态与补充量变动关联的核心变量，因为成功获取资源是保证幼鱼存活的关键。
湖白鲑（Coregonus clupeaformis）是北美分布区内具有生态、经济和文化意义的冷水性鱼类。自21世纪初以来，劳伦森五大湖多个区域的湖白鲑种群丰度大幅下降，其驱动因素是对晚期幼鱼/早期成鱼阶段的补充量不足。在休伦湖主湖盆的钓鱼群岛（Fishing Islands）区域，前期研究已表明幼鱼密度虽不受产卵群体生物量驱动，但可预测存活至4龄的个体数量，提示幼鱼阶段存在补充量瓶颈。目前关于湖白鲑补充量下降的主要假说是：入侵的斑马贻贝（dreissenid mussels）通过滤食作用扰乱了营养通路，减少了幼鱼和0龄后期阶段可利用的浮游动物猎物，导致生长速率和补充量下降。然而，关于浮游动物猎物可用性及其他生物和非生物因素是否影响幼鱼摄食成功率，以及这些因素是否影响至后期生命阶段的存活率，仍存在知识空白。为此，研究人员在休伦湖钓鱼群岛开展了为期多年的野生湖白鲑幼鱼种群研究，以填补上述空白。
二、研究内容与主要结论
研究人员于2017至2022年（2020年除外）的春季（4至6月）在休伦湖钓鱼群岛区域采集幼鱼和后期幼鱼（post-larval）白鲑亚科鱼类及浮游动物样本，评估摄食成功率、生长、体况及存活率之间的关联。研究发现：摄食成功率存在显著年际差异，且与幼鱼体况和后期幼鱼丰度呈正相关；早春时期因猎物较少、竞争者较多，构成关键瓶颈期；浮游动物丰度和群落组成、种内竞争、环境条件及个体觅食行为均影响摄食成功率。该研究揭示了摄食成功率影响湖白鲑幼鱼存活率的机制，为理解浮游动物减少导致补充量下降提供了直接证据，对渔业管理具有重要启示意义。论文发表于《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》。
三、主要关键技术方法
研究人员在休伦湖钓鱼群岛（Fishing Islands）区域，于2017—2022年（2020年除外）春季（4—6月）采集样本。幼鱼和浮游动物样本分别使用500 μm网目、直径50 cm的鱼卵仔鱼网（ichthyoplankton net）和64 μm网目、直径40 cm的浮游动物网拖曳采集。后期幼鱼使用45.7 m × 1.8 m、网目3.18 mm的滩网（beach seine）采集。鱼类样本保存于95%乙醇以维持遗传完整性，浮游动物保存于10%福尔马林。关键技术包括：DNA条形码（DNA barcoding）进行物种鉴定；形态测量（标准体长、体深）评估体况；消化管（digestive tract）分为前肠（foregut）和后肠（hindgut）进行食性分析；基于体长-体重关系估算猎物干重；采用三种摄食成功率指标（空消化管比例、90%摄食发生率体长SL90、残差摄食成功率指数RFS-C和RFS-B）；生长度日（growing degree days, GDD）估算生长速率；模型选择与模型平均（AICc）、主成分分析（PCA）及线性混合效应模型进行统计分析。
四、研究结果
摄食成功率（Feeding success）：去卵黄囊幼鱼并非总能捕获猎物，空消化管发生率存在年际差异，2017年最高，2021和2022年最低。较大个体更可能含有食物，且体长效应随年份变化。RFS-C和RFS-B均存在年际差异，2017和2018年最低。各摄食成功率指标间相互关联：摄食良好年份空消化管率较低、SL90较低。约29%个体属于低数量高生物量型（幸运或高选择性），39%属于低数量低生物量型（不幸或觅食能力差），26%属于高数量高生物量型（觅食能力强）。
与其他变量的关联（Association with other variables）：在群体水平上，幼鱼体况和后期幼鱼平均捕获量与RFS-C和RFS-B呈正相关。猎物可用性变量与摄食成功率的显著相关性少于觅食行为变量。可用浮游动物密度与RFS-B呈负相关，但按湖白鲑数量调整后与RFS-C呈正相关。每尾湖白鲑的哲水蚤（calanoid）数量与RFS-B呈显著正相关。猎物多样性（diet diversity）与RFS-C正相关但与RFS-B无显著关联。猎物平均体长和体重与RFS-C负相关、与RFS-B正相关，体现数量与生物量间的权衡。对哲水蚤的选择指数与RFS-C负相关、与RFS-B正相关，而对剑水蚤（cyclopoid）的选择指数与RFS-C正相关、对RFS-B无影响。
模型选择（Model selection）：对于RFS-C，位点暴露度（expo）和相对体长差异（rsize）在排名前六的模型中均被纳入且均呈负效应，为平均模型中仅有的显著预测变量。对于RFS-B，湖白鲑密度（wf.den）在ΔAICc < 4的三个模型中均被纳入，且为平均模型中唯一显著变量，呈负效应。
主成分分析（Principal component analysis）：前三个主成分解释60%方差。PC1（27%）与湖白鲑和湖鲱密度（正）及GDD（负）强相关；PC2（20%）与离岸距离（负）和水温（正）强相关；PC3（13%）与风速（正）强相关。PC2和PC3对RFS-C有显著负效应，PC1对RFS-B有显著负效应。
五、讨论与结论
研究发现湖白鲑幼鱼摄食成功率存在年际差异，与体况和后期幼鱼存活率正相关。浮游动物丰度和群落组成影响摄食成功率，其中哲水蚤（calanoid）作为偏好猎物，其每尾可用数量与RFS-B正相关，提示浮游动物（尤其哲水蚤）的减少可能导致摄食成功率下降，为斑马贻贝导致补充量下降假说提供了机制支持。早春时期因猎物少、竞争强，构成关键瓶颈期。较小、较年轻的去卵黄囊个体更易受饥饿威胁。未发现湖鲱密度对摄食成功率的负面效应，但湖白鲑自身密度对RFS-B有负效应，提示种内竞争的作用。环境变量（水温、离岸距离、暴露度、风速）影响RFS-C，反映栖息地特征对猎物数量、大小和种类的影响。较大猎物对实现高摄食成功率至关重要。
研究结论：在休伦湖钓鱼群岛，湖白鲑幼鱼摄食成功率与体况及至后期幼鱼阶段的存活率存在强关联，摄食成功率可因种间和/或种内竞争而受损。早春时期猎物竞争加剧、幼鱼体型小且易受饥饿影响，可能构成湖白鲑的关键瓶颈期。研究结果强调了大型猎物对实现高食物生物量的重要性，以及摄食成功率存在空间变异性的可能。未来研究需关注：与湖鲱的竞争关系、摄食成功率及猎物分布的空间变异性，以及基于耳石微结构（otolith microstructure）的更精确生长测量。湖白鲑作为五大湖及其分布区内具有文化、经济和生态意义的本土物种，其最早期生命阶段所经历的条件和环境对最终补充量和渔业具有关键影响。因此，能够改善幼鱼摄食成功率的管理措施（如增加浮游动物可用性）或考虑早期关键瓶颈期的管理策略，有望改善湖白鲑的补充量。
