大胆性预测人为干扰景观中淡水龟的巢址选择

《Ethology》：Boldness Predicts Nest-Site Choice of a Freshwater Turtle in an Anthropogenically Disturbed Landscape

　　

随着城市化在全球范围内持续加剧，跨类群的研究试图理解哪些特征使生物能够在人为景观中持续生存。对于卵生动物，巢址选择是直接影响后代适合度从而影响种群持续的行为特征。因此，评估筑巢行为变异如何与城市化相互作用，对于预测物种对人类诱导的快速环境变化(HIREC)的响应至关重要。行为大胆性(boldness)，即生物体在不同时间或情境下参与冒险行为的倾向，已被证明会影响跨类群城市化景观中的巢址选择。记录这种关系的研究多采用沿城市-乡村梯度评估种群水平大胆性。然而，关于个体水平的大胆性如何在单一栖息地内的更细尺度上介导巢址选择，目前知之甚少。在本研究中，研究人员利用一个锦龟(Chrysemys picta)的筑巢种群来评估个体水平的大胆性如何影响城市化环境中的巢址选择。研究人员在野外测量了龟的反捕食和探索行为，并检验了这些情境下的大胆性与人为干扰相关巢特征之间的关系。研究表明，一种大胆性指标可预测巢距人为结构的距离；在模拟捕食中表现出更多主动防御的龟筑巢更靠近人为结构。然而，没有其他大胆性指标预测巢距其他人为干扰指标的距离。总之，这些发现提供了初步证据，表明个体水平大胆性的选择性指标可能介导城市化景观中的巢址选择；最终鼓励未来研究这种关系及其对后代在此类及其他城市化系统中的潜在下游后果。

城市化等人为诱导的快速环境变化（HIREC）通过栖息地破碎化、退化和污染对全球生物多样性构成严重威胁。行为调整常被视为生物应对环境变化的第一道防线，而巢址选择作为卵生动物栖息地选择的关键形式，直接决定后代适合度与种群持续。已有研究表明，行为大胆性（boldness）能影响城市化景观中的巢址选择，但相关研究多聚焦于种群水平沿城市-乡村梯度的差异，对同一栖息地内个体水平大胆性如何介导更细尺度巢址选择仍缺乏认识。为此，研究人员以伊利诺伊州汤姆森堤道休闲区（Thomson Causeway Recreation Area）一个持续监测35年的锦龟（Chrysemys picta）筑巢种群为对象，旨在检验个体水平大胆性是否能预测城市化环境中的巢址选择。研究人员假设，较胆大的个体可能更靠近人为干扰源筑巢。

研究人员在2024年6月11日至20日进行野外调查，共使用35只筑巢雌龟，其中16只为往年标记重捕个体，19只为新捕获个体。研究方法主要包括：利用浣熊标本模拟捕食，记录龟的主动防御行为（如嘶叫、推挤、逃逸、张嘴、撕咬）次数，作为反捕食情境下的大胆性指标；在开放场地实验中，记录龟将头伸出壳外的出壳潜伏期（emergence latency, s）和全身移动的运动潜伏期（movement latency, s），作为探索情境下的大胆性指标。同时，研究人员测量了巢距最近岸线、道路、人为结构和活跃人类活动的距离，并采集平均体温、直线背甲长（SCL）和冠层开阔度等数据。统计上采用具有Gamma分布和对数链接的广义线性模型（GLM），结合AIC_c模型选择和多模型平均进行推断。

结果部分主要分为以下五个方面。第一，行为与距最近人为结构（包括道路）的距离：模型选择一致支持主动防御和距岸距离作为预测因子，模型平均显示，随模拟捕食中主动防御次数增加，巢距最近人为结构的距离显著减小，即反捕食情境下更胆大的个体倾向于靠近人为结构筑巢。第二，行为与距最近人为结构（不包括道路）的距离：无任何行为指标进入顶级模型，但平均体温、冠层开阔度和SCL被纳入，其中SCL增加与巢距人为结构距离增加显著相关。第三，行为与距最近道路的距离：零模型为最佳拟合，但条件模型平均显示，出壳潜伏期和运动潜伏期与巢距道路距离显著正相关，即探索更慢的个体筑巢更远离道路，而主动防御次数无显著预测作用。第四，行为与距最近活跃人类的距离：无行为指标被支持为预测因子，但冠层开阔度获得较强支持。第五，体长与行为的关系：SCL与各行为指标均无显著关联，表明体型或年龄并不驱动个体间大胆性差异。

讨论部分指出，本研究首次在淡水龟系统中实证展示个体水平大胆性与细尺度巢址选择的关系。不同大胆性指标与不同类型人为干扰的关系呈现情境依赖模式：反捕食情境下的主动防御预测巢距人为结构的距离，而探索情境下的潜伏期预测巢距道路的距离。这可能缘于无生命人为结构与繁忙道路被感知为不同威胁水平，且快速探索陌生环境的个体可能更擅长收集环境信息，从而更敢于在靠近道路处筑巢。研究人员也承认，距最近人类活动距离的测量未能反映筑巢初始阶段的人类存在与否，因此该指标可能主要衡量龟在已投入筑巢能量后是否继续筑巢的意愿。未来需测定后代存活与适合度，以揭示大胆性介导巢址选择的进化后果。研究结论可概述为：在本研究中，某些大胆性指标预测了与城市化和人为干扰相关的巢址特征；在模拟捕食情境中更胆大的龟比更胆小的龟筑巢更靠近人为结构，而更快探索新环境的龟比更慢探索的个体筑巢更靠近道路。因此，研究人员迈出了探索利用大胆性预测龟在巢址选择中如何响应人为诱导环境变化的第一步。